Английский по верещагиной 1 класс: Книга: «English. 1 класс. Учебник +CD» — Верещагина, Притыкина. Купить книгу, читать рецензии | ISBN 978-5-699-87452-1

Содержание

Верещагина 1 класс аудио

Перед вами удобная аудиокнига

по учебнику Верещагиной
для 1 класса

Бесплатно доступны первые 20 уроков. Нажимайте на номер урока и слушайте!

Чтобы получить доступ к полному аудиокурсу — перейдите в раздел Подписка.

И.Н. Верещагина, Т.А.Притыкина 1 класс 1 часть 1 урок. Верещагина 1 класс аудио. Страницы учебника 6-7. Верещагина Аудио 1,2. как читать Hi! Bye! I am …

Английский язык 1 класс Верещагина 1 часть 2 урок. Страницы учебника 8-9. Верещагина класс Аудио 3,4. запись Hi! Bye!

Верещагина 1 класс 1 часть 3 урок. Страницы учебника 10-11. Аудио 5 Верещагина 1 класс .

Аудирование Yes. No.

Урок 4 Резервный.

Верещагина Притыкина 1 класс 1 часть 5 урок. Страницы учебника 12-13. Аудио 6.7 английский верещагина аудио. Звук Are you … (Nick)?

Домашнее задание по английскому языку 1 класс верещагина 6 урок Страницы учебника 14-15. верещагина 1 класс аудио 8.9 Диск Who are you? Песня «Who are you», 9

Верещагина 1 класс 7 урок Страницы учебника 16-17. английский язык верещагина 1 аудио 10. Послушать I am … (six). Are you … (six)? How old are you?

Готовый аудиоурок по английскому 1 класс верещагина 8 урок Страницы учебника 18-19. аудио 11 английский верещагина 1. Верещагина Аудио How old are you? слушать. Песня «How old are you?», 12 звук

Урок 9 Резервный.

Английский язык 1 класс верещагина притыкина 10 урок Страницы учебника 20-21. английский верещагина 1 класс аудио 13, 14, 15. Звук Where are you from? I am from Russia, I am from America.

Аудиоурок английский 1 класс верещагина притыкина учебник 11 урок

Страницы учебника 22-23. аудио учебник верещагина 1 класс аудио 16, 17, 18.

Диалог Where are you from? I am from Great Britain, I am from Africa слушать.

Английский язык 3 класс верещагина 12 урок Страницы учебника 24-25. аудио учебника верещагиной аудио 19. Слушать аудио Where are you from? Песня «Where are you from?» аудиозапись 20 слушать онлайн аудио учебника верещагиной 1 класс.

Урок 13 Резервный.

Английский 1 класс верещагина притыкина 14 урок Страницы учебника 26-27. аудио уроки верещагина запись 21. Звук How old are you? Who are you? Where are you from? I am from Russia, I am from America. I am from Great Britain, I am from Africa.

Урок 15 Резервный.

Домашнее задание по английскому верещагина 1 класс урок 16 Страницы учебника 28-29. Английский язык 1класс верещагина аудиозапись 22, 23, 24 Стих He is… She is…

Стихотворение Red and blue, 24 верещагина слушать

Верещагина 1 класс учебник 17 урок

Страницы учебника 30-31. Аудио верещагина скачать и слушать диск 25

Стих My name is.. перевод. Стихотворение What is your name? Верещагина 1 класс слушать

Домашнее задание по английскому 1 класс верещагина учебник урок 18 Страницы учебника 32-33. Аудио учебник английского языка верещагина слушать номер 27, 28 Стих What is your name? перевод. Стихотворение My name is звук. Песня «What is your name?» Верещагина первый класс слушать 28 аудио к учебнику

Урок 19 Резервный.

Англ верещагина 1 класс 20 урок Страницы учебника 34-35. Аудиоуроки верещагина 1 аудиозапись 27. What is your name? Now, tell me please. Песня «What is your name?» Верещагина английский аудиозаписи слушать песню What is your name? аудио 28 .

Для доступа ко всем уроками ниже нужно подписаться

Английский верещагина 1 класс урок 21 Страницы учебника 36-37. Аудио уроки верещагина 1 класс аудиозаписи 27, 28, 29 слушать онлайн. What is his/her name? Песня «What is your name?» Аудио уроки верещагина 1 класс слушать песню What is your name? аудио 28 .

Урок 22 Резервный.

Английский язык 1 класс учебник верещагина 23 урок

Страницы учебника 38-39. Верещагина 1 аудио 26

Повторение ранее пройденных аудиоруков по курсу верещагина притыкина 1 класс.

Учебник верещагина 1 класс 24 урок

Страницы учебника 42-43. Верещагина 1 класс аудио 30,31

Тема семья английский язык. I have got a … Mother/Father.

Английский язык 1 класс учебник ответы верещагина 25 урок Страницы учебника 44-45. Аудио уроки английского верещагина 1 класс аудиозапись 30,31,32 слушать.

Тема семья в английском языке для детей. I have got a… grandmother/grandfather.

Английский 1 класс верещагина притыкина 26 урок Страницы учебника 46-47. Верещагина 1 аудио 33,34,35. How are you? How is he/she? Песня «How is your mother?» Верещагина английский аудиозаписи слушать песню How is your mother? аудио 35.

Верещагина 1 класс учебник онлайн 27 урок Страницы учебника 48-49. Верещагина 1 класс аудио 36,37. Верещагина слушать 36, 37. Повторение ранее пройденных гдз 1 класс английский язык учебник. Who are you? Аудиозапись 9 How old are you? Английский 1 аудио 12 Where are you from? Аудиоучебник Верещагина 1 класс запись 20 What is your name? Слушать песню для детей запись 26, 28. How is your mother? аудио английский 1 класс аудиозапись 35. Red and blue Стих слушать онлайн английский первый класс запись 24.

Английский язык 1 класс учебник верещагина притыкина урок 28. Страницы учебника 50-51. Аудио уроки английского верещагина 1. Верещагина 1 слушать 38, 39, 40. Понимание Have you got a … ? Слова sister / brother / have (got) Песня «How is your mother?» Верещагина английский аудиозаписи слушать песню How is your mother? аудио 40 .

Верещагина 1 класс ответы учебник урок 29 Страницы учебника 52-53. Верещагин 1 класс аудио слушать 41, 42. Стихотворение «Name» Верещагина английский аудиозаписи слушать стих Name аудио 42. слушать верещагина 1 класс аудио 9, 12, 20, 26, 28, 35, 24 и послушаем песни: Who are you? Аудиозапись 9 How old are you? Английский 1 аудио 12 Where are you from? Аудиоучебник Верещагина 1 класс запись 20 What is your name? Слушать песню для детей запись 26, 28. How is your mother? аудио английский 1 класс аудиозапись 35. Red and blue Стих слушать онлайн английский первый класс запись 24.

Верещагина 1 класс ответы урок 30 Страницы учебника 54-55 Верещагина английский язык 1 класс аудиокурс скачать бесплатно и слушать запись 43, 44. Has he/she got a … ?

Слова Has (got) / aunt / uncle Буква английского алфавита M

Учебник по английскому 1 класс верещагина 1 класс урок 31 Страницы учебника 56-57 Верещагина притыкина английский язык 1 класс аудиокурс скачать слушать запись 45, 46

Понимание My family, I love my family. Слова Family, granny, love them all. Буква английского алфавита N Стихотворение «My family» , 46 верещагина 1 класс аудио слушать онлайн стих my family запись 46.

Урок 32 Резервный.

Ответы по английскому языку 1 класс верещагина урок 33 Страницы учебника 58-59 английский язык 1 класс учебник верещагина аудио 47, 48, 49. Has he/she got a … ? Yes, she/he has. Ho, she/he hasn’t. Слова Son, Daughter. Буква английского алфавита L

верещагина притыкина 1 класс 34 урок

Страницы учебника 60-61 Верещагина 1 класс аудиокурс слушать онлайн запись 50, 51

I haven’t got a… She/he hasn’t got a…

Буква английского алфавита S

Английский 1 класс учебник верещагина ответы 35 урок Страницы учебника 62 Верещагина 1 класс аудио 52, 53, 54. I haven’t got a… She/he hasn’t got a…

Слова Friend, one, two, three Стих зарядка «one, two three», диск 53 считалочка one, two three на английском верещагина текст

Урок 36 Резервный.

Английский верещагина 1 класс ответы урок 37 Страницы учебника 63 Английский язык аудио уроки верещагина 1 класс. Песня the ABC слушать онлайн.

Урок 38 Резервный.

Английский язык верещагина притыкина 1 класс 39 урок Страницы учебника 66-67 Верещагина притыкина аудио 56, 57. I haven’t got a… She/he hasn’t got a… Слова doll, teddy bear, too. Стихотворение «Teddy bear» аудио 57 на английском верещагина слушать как читать.

Англ яз 1 класс верещагина урок 40 Страницы учебника 68-69 Верещагина 1 класс аудиокурс слушать записи 58, 59, 60, 61 Множественное число существительных в английском. I’ve got dolls, He has got teddies. Слова four, five, ship, train. Считалочка «One potato…», диск 57 считалочка One potato на английском верещагина слушать онлайн.

Английский язык 1 верещагина урок 41 Страницы учебника 70-71 Английский верещагина 1 класс аудио слушать. I like… Слова ball, toy, like, and. Стихотворение «Toys» на английском для первого класса верещагина текст. Стихотворение Toys верещагина афанасьева аудио 64 прослушать.

Урок 42 Резервный.

Учебник английского верещагина 1 класс урок 43 Страницы учебника 72-73 Аудио 64, 65, 66, 67 английский верещагина 1 класс урок 43 How many … have you (has he/she) got? Слова eight, nine, ten, many, today. Стихотворение «Hi, Pam!» верещагина аудиозапись. Стихотворение Hi Pam верещагина аудио 66 онлайн.

Учебники верещагиной по английскому 1 класс урок 44 Страницы учебника 74-75 Аудио 68, 69 верещагина 1 класс аудиокурс читать. What toys have you (has he/she) got? Слова car, plane.

Английский язык верещагиной 1 класс урок 45 Страницы учебника 76-77 Аудио 70, 71 Гдз по английскому языку верещагина притыкина 1 класс. Стихотворение I’ve got a dolphin верещагина аудио 71 слушать онлайн Слова frog, dolphin, penguin, dog . Верещагина 1 класс аудиокурс английский верещагина 1 класс урок 45

Английский язык верещагина 1 класс урок 46 Страницы учебника 78-79 Аудио 70, 71, 72, 73, 74 Английский язык верещагина 1 класс урок 46, трек 72 урок 46 английского языка 1 класс верещагина, запись 73 верещагина 1 класс, гдз по английскому аудио верещагина 1 класс онлайн аудиозапись 74 слушать онлайн рассказ про Нору Слова draw, play, with. I like to play with…

Урок 47 Резервный.

гдз 1кл англ яз верещагина притыкина урок 48, Страницы учебника 80-81. стихотворение I’ve got a dolphin верещагина аудио 71. гдз по английскому языку 1 верещагина притыкина. Стихотворение «Давайте поиграем» аудио 75 учебник верещагиной 1 класс. Гдз английский язык 1 класс верещагина учебник. Стих Let’s play диск 75 1 класс верещагина слушать онлайн

Верещагина аудио 1 класс урок 49. Страницы учебника 82-83. стихотворение Let’s play верещагина аудио 75, 1 класс аудио 76. Песня What have you got? трек 77 1 класс верещагина аудио к урокам. Слова cat, kitten, puppy

Учебник англ яз 1 класс верещагина притыкина 1 класс урок 50. Страницы учебника 84-85. Стихотворение What have you got? верещагина аудио 75. Англ яз 1 класс верещагина притыкина аудио 76 слушать онлайн. Верещагина притыкина аудио 77 слушать трек, аудио 77 рассказ о Фреде. Гдз по английскому языку верещагина притыкина Песня Who are you? 1 класс Верещагина слушать аудио 9 Песня How old are you? 1 класс Верещагина слушать запись 12 Песня Where are you from? Откуда ты? 1 класс Верещагина слушать трек 20 Песня What is your name? Послушать песню аудиозапись 28 Песня How is your mother? Слушать онлайн верещагина аудио 35 Песня What have you got? Слушать песню что у тебя есть трек 77 Детский стих Red and Blue Послушать запись 24 урок 16 Верещагина 1 класс Детский стишок Name Аудиозапись 42 Верещагина 1 класс урок 29 Стихотворение My Family Моя семья Слушать звук 46 Верещагина 1 класс урок 31 Стихотворение Teddy Bear Звук 57 Верещагина 1 класс 39 урок Стих Toys Игрушки Слушать онлайн аудио 64 Верещагина 1 класс урок 41 Стихотворение Hi, Pam! Слушать звук 66 1 класс урок 43 Верещагина Притыкина I’ve got a dolphin Стихотворение 71 Верещагина 1 класс 45 урок слушать 71 Let’s play слушать стихотворение Слушать онлайн стих 75 Верещагина 1 класс урок 48 Детская считалочка на английском One potato, two potatoes Слушать считалочку 59

Гдз по англ 1 класс верещагина притыкина урок 51, Страницы учебника 86-89. аудио 36 верещагина притыкина 1 класс, звук 79 первый класс верещагина, слушать онлайн трек 41 письмо Филиппа притыкина 1 класс, прослушать звук 49 1 класс верещагина, рассказывает Китти аудиозапись 55 1 класс, диалог Китти и Мими звук 67 к учебнику верещагиной 1 класс, аудиоуроки верещагина 1 класс трек 69, Слушать онлайн аудиоуроки к учебнику верещагиной притыкиной 1 класс запись 74, что рассказывает о себе Нора. слушать онлайн трек 41 верещагина 1 класс. озвученные упражнения курса Верещагина притыкина 1 класс Слушать онлайн английские детские стишки из аудиокурса верещагина притыкина 1 класс, буквы и звуки английского алфавита онлайн аудио 80, звук 81 верещагина урок 51, Английские слова звук 82 верещагина урок 51

гдз по англ 1 класс верещагина притыкина урок 52 Страницы учебника 90-91. Верещагина аудио 1 класс слушать запись 83 стихотворение два и четыре Верещагина аудио 1 класс трек 84 послушать онлайн Номера телефонов по-английски для детей. Стихотворение «two and four» 83

Верещагина 1 класс слушать урок 53. Страницы учебника 92-93. Верещагина аудио 1 класс слушать запись 83 стихотворение два и четыре. верещагина английский слушать звукозапись 85. верещагина английский слушать урок 53. Верещагина английский слушать аудиозаписи к уроку 53

Верещагина слушать онлайн урок 54, Страницы учебника 94-95. Верещагина онлайн урок 54, Верещагина слушать аудиозапись 86 онлайн урок 54, Верещагина слушать онлайн урок 54 звукозапись 87 стихотворение это лягушка It’s a Frog, Верещагина слушать онлайн 1 класс аудиоуроки, Верещагина слушать онлайн 1 класс аудиоуроки, Верещагина слушать онлайн аудиозаписи к уроку 54

Урок 55 Резервный.

Слушать английский язык верещагина урок 56. Страницы учебника 96-97. Звукозапись 87 стихотворение «Это лягушка» Стихотворение отгадай, часть первая, звук 88 английский язык верещагина урок 56. Слушать английский язык верещагина 1 класс.

Верещагина английский 1 слушать урок 57 бесплатно, Страницы учебника 98. Звукозапись 88 стихотворение «Отгадай», трек 89 верещагина английский 1 слушать, Часть вторая стихотворение отгадай верещагина запись 90, Письмо мальчика из Великобритании слушать онлайн запись 91 верещагина 1 класс урок 57

Гдз английский язык 1 класс верещагина учебник урок 58, Страницы учебника 99, звук 91 послушать, учебник верещагина 1 класс, верещагина английский 1 слушать. Верещагина английский 1 урок 58 стихотворение «это не лягушка» слушать онлайн запись 93. Звукозаписи к учебнику верещагиной 1 класс

Верещагина 1 класс учебник слушать аудио урок 59. Страницы учебника 100. Слушать онлайн трек 93 урок 59 верещагина 1 класс стихотворение «это не лягушка» гдз верещагина притыкина 1 класс. Слушать аудио к верещагиной 1 класс

Урок 60 Резервный.

Гдз по английскому языку 1 верещагина урок 61. Страницы учебника 102-103. Аудио издательство просвещение 1 класс. Гдз по английскому 1 кл верещагина слушать аудио 95. Стишок red and blue аудио уроки 1 класс верещагина звук 24. запись 96 1 класс верещагина притыкина. Where is my little black dog? слушать онлайн детскую песенку трек 97 притыкина. гдз по английскому 1 кл верещагина

Гдз по английскому первый класс верещагина урок 62 слушать песенку о маленькой собачке 97 первый класс верещагина слушать песню онлайн. Верещагина 1 класс гдз. Слушать звук 98 английский верещагина 1 класс. Стихотворение Где же вы? слушай онлайн 99 1 класс верещагина притыкина аудио уроки верещагина Аудио уроки верещагина 1 английский алфавит. Страницы учебника 104-105.

Аудио уроки верещагина 1 класс урок 63 стихотворение «Где же ты?» запись 99. Страницы учебника 106-107. екст аудио уроков английского верещагина 1 класс Запись 100 верещагина первый класс Аудио номер 101 к урокам верещагина Слушать песенку 102 цвета записи к первому классу английского верещагина верещагина 1 класс аудио урок 63 .

Урок 64 Резервный.

Верещагина 1 класс 65 урок аудио. Страницы учебника 108-109. Верещагина 1 класс аудио урок 65 песенка «Цвета» запись 102. Верещагина 1 класс 63 урок аудио. Аудио номер 103 верещагина 1 класс 65 урок. Слушать слова запись 104 верещагина 1 класс английский для детей. Скачать аудио уроки английский 1 класс верещагина. Английский язык 1 класс верещагина аудио урок 65.

Гдз английский язык 1 класс верещагина учебник урок 66. Страницы учебника 110. Ответы по английскому языку 1 класс верещагина. Аудиофайлы по английскому языку 1 класс верещагина номер 105 слушать онлайн. Стихотворение звук 106 верещагина притыкина 1 класс запись. слушать английский 1 класс учебник верещагина ответы

Верещагина 1 класс аудиокурс урок 67 аудиозапись 107. Страница учебника 111. Аудиокурс верещагиной 1 класс. Повторение.

Урок 68 Резервный.

Старый Макдоналд слушать детскую песню онлайн верещагина 1 класс урок 69. Страницы учебника 112 — 113. Звуковое письмо Пэгги запись 107 урок 69 первый класс аудиокурс. Стихотворение «У меня много игрушек» запись 106 английский язык верещагина притыкина 1 класс. Старый Макдоналд имел ферму слушать песню онлайн 1 класс верещагина аудио 108. Аудиокурс верещагина 1 класс трек 109. Вопросы диктора запись 110 верещагина аудио 1 класс и ответы на вопросы верещагина первый класс урок 69 упражнение 5 и 7 верещагина 1 класс гдз английский 1 верещагина.

Аудио уроки английский 1 класс верещагиной урок 70. Страницы учебника 114 — 115. Аудио уроки верещагина 1 класс скачать слушать аудио 100 верещагина первый класс урок 63. Старый Макдоналд песня слушать 1 класс верещагина аудио 108. ия-ия-йо английская песенка для детей — жми плеер аудиозапись 108. Верещагина аудиозапись 112 слушать урок 70 первый класс. Верещагино аудиозапись 113 игра ф зоопарк Фред и Дэн слушать. английский верещагина аудиозапись 113

Аудио урок 71 верещагина 1 класс. Страницы учебника 116 — 117. Учебник английский язык 1 класс верещагина, слушаем аудио 113. Old Macdonald вспоминаем первый и второй куплет, звук 108 и 111, и разучиваем песню old macdonald had a farm третий куплет запись 114. слушать аудиозаписи 1 верещагина номер 115. old macdonald’s farm. old macdonald первый куплет. Аудиозаписи 1 верещагина 1 класс. английский язык 1 класс верещагина аудиозаписи

Урок 72 Резервный.

Аудио уроки верещагина 1 класс слушать урок 73. Страницы учебника 120 — 121. Аудио уроки верещагина 1 класс слушать old macdonald song слушать песню old macdonald had a farm аудио урок верещагина 1 класс слушать аудио 116 верещагина урок 72 гдз по английскому языку первый класс гдз английский 1 класс учебник верещагина песня old macdonald скачать

Гдз верещагина прыткина английский язык 1 класс урок 74. Страницы учебника 122 — 123. Урок 73 аудио к учебнику английский язык верещагина первый класс, Аудио английский язык 1 класс верещагина, Стихотворение Хочу покататься на велике I want to ride a bike стихотворение запись 118 английский первый класс слушать онлайн, английский верещагина 1 класс аудиокурс запись 119, Аудио уроки верещагина аудиокурс к учебнику верещагиной первый класс, Гдз по английскому первый класс верещагина афанасьева

Просвещение верещагина 1 класс аудио урок 75. Страницы учебника 124-125. Урок 74 тексты аудирование английский верещагина, аудиозапись 119 верещагина 1 класс. Аудиозапись 118 верещагина 1 класс стихотворение «хочу покататься на велике». I want to ride a bike стихотворение Английский 1 класс верещагина аудио уроки. Запись 120 учебник английского первый класс верещагина слушать онлайн. Верещагина английский для дошкольников. Аудиокурс английского языка к учебнику верещагиной аудиозаписи верещагина 1 класс урок 75 упражнение 7. Swinging swinging high and low Слушать детское английское стихотворение про качели аудио 121 из учебника верещагиной.

Урок 76 Резервный.

Английский для дошкольников верещагина аудио урок 77. Страницы учебника 126-127. Аудио 122 1 класс верещагина слушать жми плеер. Верещагина учебник 1 класс скачать. Английские слова дошкольнику стихи для дошкольников на английском, стихотворение «мы любим играть» запись 123 верещагина первый класс. Английский алфавит 1 класс

Английский язык для дошкольников аудио урок 78. Страницы учебника 128-129. Английский алфавит для детей 1, Аудиозапись 124 английский язык 1 верещагина, Стихотворение «Мы любим играть» запись 123 трек 124 слушать и читать, Уроки английского языка для дошкольников, Обучение английскому дошкольников, английский алфавит учить 1 класс.

Занятия по английскому для дошкольников по учебнику Верещагиной урок 79. Страницы учебника 130-131. Гдз верещагина притыкина 1 класс, Гдз верещагина притыкина 1 класс, Английский язык аудиокурс аудиозапись 126 первый класс верещагина, Слушать английский алфавит 1 класс, Слушай скорее английский алфавит песенка аудио 127 «алфавит»

Домашнее обучение 1 класс. Страницы учебника 138-139. Песенка «The ABC» Аудозапись 132 верещагина притыкина первый класс. Аудиозаписи к учебнику верещагина. Гдз по английскому 1 верещагина учебник английский аудиокурс верещагина Стихотворение Я люблю играть аудио 133 верещагина верещагина аудиокурс

Урок 89 Резервный.

Урок 95 Резервный.

Уроки 98 — 101 Резервные.

Рабочая программа по английскому языку.1 класс.Кружковая работа.УМК И.Н.Верещагина

Негосударственное общеобразовательное учреждение

«Гуманитарный лицей» г. Орехово-Зуево

________Прилуцкий В.Ю.

«___»_______20__г.

2014г.

Рабочая программа составлена на основе авторской программы И.Н.Верещагиной, Т.А. Притыкиной для УМК « English 1» для школ с углубленным изучением английского языка.

Программа конкретизирует содержание предметных тем образовательного стандарта, дает распределение учебных часов по темам. В ней установлена оптимальная последовательность изучения тем и разделов учебного процесса, возрастных особенностей учащихся.

Программа рассчитана на 99ч. (3ч. в неделю).

Английский язык. Кружковая работа. 1 класс

Уч. год 99ч. (3ч. в неделю)

Урок

н/п

Наименование разделов и тем

Плановые

сроки прохожде-ния

Скоррек. сроки прохожде-ния

давайте познакомимся (23ч.)

I am…(Nick)

Hi! Bye!

Yes. No

Optional lesson

Are you … (Nick)?

Who are you?

I am (six). Are you six? six, seven

How old are you?

Optional lesson

I am from…Russia, America

I am from…Great Britain, Africa

Where are you from?

Optional lesson

Повторение

Optional lesson

He/She is…

Where is he from? How old is he? Who is he?

My name is…

What is your name?

Optional lesson

What is his name?

Optional lesson

Повторение

СЕМЬЯ (15ч.)

I’ve got a…mother, father

I’ve got a…grandmother, grandfather

I am fine/ He is fine. Thanks

Test Yourself 1

Have you got a…? sister, brother

Poem “Name”

He has got a… aunt, uncle. Mm

I love… family Nn

Optional lesson

Has he got a…? Yes, he has. No, he hasn’t. son, daughter. Ll

I haven’t got a…He hasn’t got a…Ss

“One,Two,Three…”

one, two, three, friend. Ff

Optional lesson

Повторение

Optional lesson

ИГРУШКИ (34ч.)

Poem “Teddy Bear”

doll, teddy bear, too Bb

I’ve got…dolls. He has got…teddies.

four, five, ship, train, Pp

I like…ball, toy, like, and. Dd

Optional lesson

How many…have you (has he) got?

Eight, nine, ten, many. Vv

How many…have you (has he) got?

car, plane. Tt

What toys have you (has he) got?

frog, dolphin, penguin, dog. Cc

I like to play with…draw, play, with. Gg

Optional lesson

Let’s…let’s, jump, run. Kk

Song “What Have You Got?”

cat, kitten, puppy. Hh

Повторение

Test Yourself 2

Poem “Two and Four” telephone number. Jj

It’s a…lego. Qq

Poem “It’s a Frog” computer, robot. Rr

Optional lesson

Is it a…? Ww

Poem “Guess” mouse, house

It’s not a…horse, cow

It’s a big (little)… Xx

Optional lesson

It’s a little black…grey, black. Zz

Poem “Where Are You?” green, brown. Aa

Song “Colours” yellow, white. Ee

Optional lesson

What colour is (are) your (his)…?

chick, duck

Poem “I’ve Got Many Toys” pig, hare. Ii

Повторение

Optional lesson

Song “Old MacDonald” monkey, funny

I want (to be)…want, zoo

to ride a horse (a pony, a camel)

pony, camel, ride. Oo

Optional lesson

ИГРЫ И РАЗВЛЕЧЕНИЯ (27ч.)

Song “Old MacDonald” bike, scooter

to the park, in the park, to ride on a merry-go-round (on a swing)

go, park, merry-go-round, swing. Uu

to play seesaw, to be on the seesaw with seesaw, big wheel. Yy

Optional lesson

Poem “We Like to Play”.

game, hide-and-seek, leapfrog

to play marbles, hopscotch, tag

What games do you like to play? Where do you like to play? playground, roller skate

Повторение

Test Yourself 3

Yes, I (we, they…) do. No, I (we, they…) don’t children, they, we. Nn, Mm

Do you (they…) like to…? boy, girl

He likes to… skip, do. Ss, Ff, Ll

Optional lesson

Does he like to…? Yes, he does. No, he doesn’t. Bb, Cc

He doesn’t like to…Dd, Tt, Pp

What does he like to do? What games does he like to play?

board game, scrabble. Vv, Gg

Optional lesson

Повторение

at home, watch television . Ww, Kk

to play the piano/the guitar. Zz, Rr

read, book

sing, dance

Optional lesson

Повторение

Test Yourself 4

Optional lesson

Итого: 99ч.

1.Верещагина И.Н.Английский язык. 1 класс: учеб. для общеобразоват. учреждений и шк. с углубл. изучением англ.яз./ И.Н.Верещагина, Т.А. Притыкина.—13-е изд. — М.: Просвещение, 2010. — 158с.

2. Верещагина И.Н.Английский язык: Кн. для учителя к учеб. для 1 кл. шк. с углубл. изучением англ.яз., лицеев, гимназий и ст. групп дет.садов/

И.Н.Верещагина, Т.А. Притыкина.—7-е изд. — М. :Просвещение, 2004. — 93с.

Решебник по Английскому языку 1 класс Английский для школьников Верещагина И.Н., Притыкина Т.А.

Английский язык 1 класс Верещагина И.Н. английский для школьников

Авторы: Верещагина И.Н., Притыкина Т.А.

В современной школе иностранный язык начинают изучать с первого класса. Именно в этом возрасте он легче воспринимается и запоминается, а «ГДЗ по Английскому языку 1 класс Учебник Верещагина (Эксмо)» станет отличным помощником в этом деле. Роль английского в современном мире достаточно велика. Помимо того, что он считается наиболее частым в использовании в разных странах, он ещё является международным средством общения. Невозможно найти сферу жизни где бы он не применялся: музыка, фильмы, компьютерные игры и программы, руководство пользователя — английское наречие есть везде. Более того, знание лексики и грамматики нужно для обучения и работы в других странах, а также оно пригодится в путешествиях. Владея английским языком, тебя смогут понять практически в любом уголке планеты. Малышам в первом классе сложно дается предмет. И это не удивительно. В этом возрасте у детей большая нагрузка. Помимо того, что нужно учиться писать, читать и считать на родном языке им предстоит освоить и иностранный. В таком возрасте школьники только начинают знакомиться с этим предметом. Они учат алфавит, числа, цвета и игрушки. Навыки, которые должен освоить первоклассник за год:

Участвовать в простых диалогах.
Уметь поздороваться и попрощаться.
Отвечать на вопросы о себе.
Рассказывать о семье, друге и животном.

В изучении любого языка особым этапом является практика. Она помогает повысить уровень знания данного предмета, улучшить произношение, расширить словарный запас. Вчерашним детсадовцам сложно справиться с этим в одиночку. Поэтому на этом этапе очень важна поддержка и помощь родителей. Не каждому по силам после трудового дня сосредоточиться и подсказать малышу, как сделать правильно. В эти моменты понадобится решебник.

Что вам даст решебник по английскому языку 1 класс Верещагина

Английский язык не всегда поддается пониманию вашего ребенка? Не стоит отчаиваться. У каждого человека свои способности и желания. Чтобы не отставать по школьной программе от одноклассников, в помощь ребятам предлагается «ГДЗ по Английскому языку 1 класс Учебник Верещагина И. Н., Притыкина Т. А. (Эксмо)». Польза решебника:

самопроверка, которая помогает выполнить правильно домашнее задание, и разобраться в ошибках;
пояснения к каждому упражнению не дадут бездумно списывать, а помогут понять суть задачи;
онлайн-формат помогает быстро найти информацию, проанализировать её и, тем самым, скорее справиться с домашним заданием.

Таким образом, данное пособие является оптимальным для решения проблем в изучении английского языка. Оно станет помощником и другом в течении учебного года и поможет получить отличные оценки.

Учебник английского 1 класс автор Верещагина

Учебник английского языка Верещагиной И.Н. и Притыкиной Т.А. для 1 класса, представляет из себя целую серию книг включая основной учебник, рабочую тетрадь и конечно же книга для учителей. Рабочая тетрадь предоставлена для проверки среза знаний, книга для учителей, для правильного и методологического изучения основного учебника по английскому.

Учебник английского 1 класс Верещагина предоставлен специально для использования в лицеях, гимназиях, а также в школах в которых английских изучают углубленно, еще эта книга может быть использована в старших группах садика. Как бы то ни было, очень часто изучения и знакомство детей с английским языком начинается с книг из этой серии. Поэтому на плечи автора ложится серьезная задача. Заинтересовать самых маленьких, как известно в столь юном возрасте дети впитывают новую информацию, как губка, но только если предмет для них интересен, в противном случае их очень сложно организовать. Книга Верещагиной в первую очередь отличается манерой подачи, здесь именно рассчитано на маленьких детей, на их заинтересованность, поэтому в книгам есть картинки и различные задачи, ведь это очень важно для столь маленьких детей.

В данном случае представлен целый учебно-методический комплекс учебная тетрадь дополняет основной материал данный в книги, но она также способствует самостоятельной работе ребенка, он отвечает на вопросы, заполняет тетрадь, а книга для преподавателей поможет каждому учители правильно давать материал и заинтересовывать ребенка, ведь с маленькими детьми бывает довольно таки сложно. Дети с удовольствиям решают представленные задания, пишут буквы и слова, рассматривают красивые картинки. На плечи учителей и книг ложится многое ведь пожалуй от этого зависит настолько полюбится ребенку английский язык или нет.

Полезный урок: суффиксы прилагательных в английском языке.

Учебники английского 1 класс Верещагиной познавательны, и очень информативные, после каждого раздела есть возможность проверить кто и как усвоил данный раздел, к тому же это сильно помогает для того что бы запомнить эти данные на долгое время, а не забыть сразу же. Еще в этот комплекс входят видеокассеты и аудиокассеты, которые созданы специально для тех деток, которым сложно работать с книгами и тетрадями. Учебник английского 1 класс Верещагина, это увлекательное путешествие в мир английского языка, книга захватывает внимание ребенка и в дальнейшем ему не так сложно в получении новых знаний и навыков. Поэтому всем кто желает, что бы детям было легко и увлекательно знакомится с языком, стоит остановить свой выбор на методологическом курсе Верещагиной И.Н.

Популярные материалы

Учебник английского 5 класс авторы А. П. Старков, Р. Р. Диксон, М. Д. Рыбаков (Просмотров 11522)

Учебник английского языка для 7 классов. Student`s book. В.П. Кузовлев (Просмотров 6305)

Учебник английского языка 5 класс, автора Верещагина И.Н. (Просмотров 5942)

Учебник английского языка 10 — 11 класс, авторов В. П. Кузовлев, Н. М. Лапа (Просмотров 5471)

Учебник по английскому 11 класс автор О.Д. Карпюк (Просмотров 5151)

Аудиокурс английского языка за 1 класс (Верещагина, Афанасьева)

В разделе представлен бесплатный аудиокурс английского языка за 1 класс школы. Автором учебника английского языка, по которому и составлен данный аудиокурс, является Верещагина Ирина Николаевна. Ирина Николаевна Верещагина – профессор, ученый, выдающийся методист, ее имя широко известно многим поколениям российских учителей и учащихся. Соавторы: Афанасьева Ольга Васильевна, Михеева Ирина Владимировна. Аудиокурс составлен дикторами — носителями языка.

Аудио уроки по английскому языку помогут начать основательное изучение языка. Курс в первую очередь предназначен для школ с углубленным изучением английского языка. В обычных школах английский язык начинают изучать в 5 классе.

Рекомендую обратить внимание и на раздел с иными материалами для изучения современного английского языка: аудиокурсы английского языка.

Аудиокурс английского языка Верещагиной И. Н. вы можете слушать онлайн и скачать бесплатно и без регистрации в формате mp3. Скачивание происходит по прямой ссылке с моего сервера, т. е. осуществляется не через торрент или Яндекс Диск. Все учебные аудио пособия загружены на сервер в формате mp3. Надеюсь выложенные здесь учебные материалы вас не разочаруют.

Скачать и слушать онлайн

Урок 1
Урок 2
Урок 3
Урок 4
Урок 5
Урок 6
Урок 7
Урок 8
Урок 9
Урок 10
Урок 11
Урок 12
Урок 13
Урок 14
Урок 15
Урок 16
Урок 17
Урок 18
Урок 19
Урок 20
Урок 21
Урок 22
Урок 23
Урок 24
Урок 25
Урок 26
Урок 27
Урок 28
Урок 29
Урок 30
Урок 31
Урок 32
Урок 33
Урок 34
Урок 35
Урок 36
Урок 37
Урок 38
Урок 39
Урок 40
Урок 41
Урок 42
Урок 43
Урок 44
Урок 45
Урок 46
Урок 47
Урок 48
Урок 49
Урок 50
Урок 51
Урок 52
Урок 53
Урок 54
Урок 55
Урок 56
Урок 57
Урок 58
Урок 59
Урок 60
Урок 61
Урок 62
Урок 63
Урок 64
Урок 65
Урок 66
Урок 67
Урок 68
Урок 69
Урок 70
Урок 71
Урок 72
Урок 73
Урок 74
Урок 75
Урок 76
Урок 77
Урок 78
Урок 79
Урок 80
Урок 81
Урок 82
Урок 83
Урок 84
Урок 85
Урок 86
Урок 87
Урок 88
Урок 89
Урок 90
Урок 91
Урок 92
Урок 93
Урок 94
Урок 95
Урок 96
Урок 97
Урок 98
Урок 99
Урок 100
Урок 101
Урок 102
Урок 103
Урок 104
Урок 105
Урок 106
Урок 107
Урок 108
Урок 109
Урок 110
Урок 111
Урок 112
Урок 113
Урок 114
Урок 115
Урок 116
Урок 117
Урок 118
Урок 119
Урок 120
Урок 121
Урок 122
Урок 123
Урок 124
Урок 125
Урок 126
Урок 127
Урок 128
Урок 129
Урок 130
Урок 131
Урок 132
Урок 133
Урок 134
Урок 135
Урок 136
Урок 137
Урок 138
Урок 139
Урок 140
Урок 141
Урок 142
Урок 143
Урок 144
Урок 145
Урок 146
Урок 147

ГДЗ Английский 1 Класс Верещагина – Telegraph

>>> ПОДРОБНЕЕ ЖМИТЕ ЗДЕСЬ <<<

ГДЗ Английский 1 Класс Верещагина

Пособие для изучения английского языка в 1 классе авторов Верещагина и Притыкина включает в себя учебник и рабочую тетрадь с практическими заданиями . Совместная работа с ГДЗ Верещагина, Притыкина позволит родителям не только подтянуть знания ребенка, но и . .

Решебник по английскому для первого класса Верещагиной будет хорошим помощником для достижения позитивных результатов в изучении английского языка .Данное ГДЗ будет полезным для родителей, которые жел .

ГДЗ по английскому языку 1 класс Верещагина прокладывает увлекательный и интуитивный образовательный курс: в него включены вопросы на аудирование и разговор, взаимодействие с методическими материалами, помогая обучаться через игру; страницы красочно оформлены и . .

ГДЗ (решебник, ответы) по английскому языку под авторством Верещагиной и Притыкиной для 1 класса . В книге вы найдете все ответы на Пособие предназначено для проверки домашних заданий . Вы можете просмотреть все ответы в режиме онлайн с компьютера или мобильного . .

ГДЗ по английскому языку 1 класс Верещагина явится прекрасным дополнительным изданием, которое даст возможность исправлять Поэтому решебник к учебнику серии Английский для школьников «Английский язык 1 класс » Верещагина будет весьма полезен на протяжении . .

English 1 . Workbook . Ответы к рабочей тетради по английскому языку для 1 класса Верещагина . Добавить книги в список » По зосу «» не найдено ни одной книги . Английский язык . 1 класс . Рабочая тетрадь .

ГДЗ Решебник Учебник Английский язык 1 класс Английский для школьников Верещагина . Учебник делится на параграфы и прикрепленные к ним темы, задания . ГДЗ поможет с выполнением номеров, предоставив на них только правильные ответы .

ГДЗ к РТ по английскому языку за 1 класс . АВТОР: Верещагина И .Н ., Притыкин Т .А ., 2019 . Решебник рабочей тетради по английскому языку для 1 класса включает включает в себя ответы на многочисленные задания и помогает проверить правильность их решения .

English . 1 класс — Верещагина И .Н ., Притыкина Т .А . cкачать в PDF . Учебник представляет собой начальный устный курс английского языка для учащихся 1-го класса школ . Он поможет детям 6-7 лет освоить основы фонетики, лексики и грамматики английского языка .

Готовое Домашнее Задание (ГДЗ ) Решебник по Английскому языку рабочая тетрадь 1 класс Верещагина И .Н ., Притыкина Т .А . — Ваша Поэтому ГДЗ к рабочей тетради Английский язык за 1 класс Верещагиной и Притыкиной станет в максимальной степени эффективным . .

ГДЗ к рабочей тетради по английскому языку за 1 класс авторов Верещагиной И .Н ., Притыкиной Т .А . 2019 года издания . Такой сборник включает ответы на все задания и упражнения, которые помогут довести навык письма на английском у детей до автоматизма .

английский язык верещагина 1 класс аудио 10 . — Издательство просвещение . 00:00 / 00:00 . Давайте поиграем в игру, которую предлагает Дик: Пока, Китти! Послушай как в верещагиной 1 класс 7 урок упражнение 6 эти дети называют себя . I am six, I am seven гдз верещагина 1 . .

Student’s book (стьюденс стьюдент бук) — Английский язык Учебник 1 класс Верещагина Притыкина — —2019-2019 год R 631 Ангпниский язык : учеб, для 1 кл . um . с угпубл . изучением англ , йэ .г лицеее, гимназии и ст . групл де¥ . седо» / И . Н . Верещагина, Т . Л . .

Листая учебное пособие Student’s book (стьюденс стьюдент бук) влево-вправо, легко найти главы и параграфы с упражнениями (тестами, заданиями, задачами) .

Решебник По Русскому Языку 6 Лидман
ГДЗ От Путина Ладыженская 5
ГДЗ По Истории 10 Класс
ГДЗ По Английскому 9 Класс Рт Вербицкая
Решебник По Алгебре 11
ГДЗ По Русскому Языку 10 Класс Чешко
ГДЗ По Геометрии Атанасян Номер 257
ГДЗ Английский Язык 4 Класс Баранов
Решебник По Литературе 6 Класса Коровиной
Сборник Решебников 9 Класс
Родной Язык 7 Класс Учебник Александрова ГДЗ
Тренажер По Химии Врублевский Решебник Ответы
ГДЗ Ответы По Алгебре 9 Мерзляк
ГДЗ По Английскому Класс Виргина
Решебник 2 Часть 6 Класс Афанасьева
ГДЗ 4 Класс Аргинская 1
ГДЗ 777 Мерзляк 5 Класс
Решебник По Истории 1 Класс
ГДЗ Данилов Рабочая Тетрадь 9 Классе
ГДЗ Информатика 7 Рабочая
ГДЗ Матем Герасимов
ГДЗ По Русскому Языку 4и Класс Канакина
ГДЗ Афанасьева Третий Класс
Русский Язык 9 Кл ГДЗ
ГДЗ Биология 6 Класс Пономарева Рабочая
Гейдман 4 Класс 1 Часть Учебник ГДЗ
Решебник По Физике 9 Класс Перышкин Сборник
ГДЗ По Английскому 6 Класс English
Кузнецова Русский Язык Тетрадь 1 Решебник
Бел Мова 3 Клас Свириденко Решебник 1
ГДЗ По Литературе 6 Учебник Коровина
ГДЗ 6 Английский Язык Тетрадь
Решебник По Русскому Языку Власенков Рыбченкова
Сборник Рымкевич 11 Класс ГДЗ
Математика 2 Кл Петерсон 3 Часть Решебник
ГДЗ По Геометрии Языку 9 Класс Ладыженская
Русский Язык 9 Класс Пичугов ГДЗ 2020
ГДЗ Третий Класс Полякова
ГДЗ Матем 5 Задачник
ГДЗ Аргинская Ивановская 4 Класс 2
ГДЗ По Матике 5 Класс Мерзляк Полонский
ГДЗ По Русскому Языку 6 Класс Григорян
ГДЗ Математика 6 Класс Мерзляк Читать
ГДЗ Розенталь 11 Класс
ГДЗ Англ 4 Класс Сборник Упражнений Быкова
ГДЗ По Окружающей 2
ГДЗ Лит Чтение Климанова
Решебник По Геометрии 9 Клаас
ГДЗ По Английскому Биболетов 6
ГДЗ По Математике 55 Класс

Гдз По Биологии 7 Класс Пасечник

Гдз По Математике 5 Мерзляков Учебник

ГДЗ По Алгебре 7 Класс Николаев

ГДЗ По Математике 3 Миракова

Гдз По Русскому 8 Класс Рыбченкова Александрова

(PDF) Обучение детей грамматике иностранного языка: подходят ли аутентичные материалы?

ФЛЕКС! Том 3, № 2 — Межкультурная коммуникация в образовательной среде — 2016, Сторона 7/33

Ольга Малова, Обучение детей грамматике иностранного языка: уместны ли аутентичные материалы?

Межкультурная коммуникация в образовательных учреждениях, Том 3, №2 / 2016

и, таким образом, повышает их мотивацию к изучению иностранного языка; (б) оказывает положительное

эмоциональное воздействие на детей; и (c) он погружает молодых учащихся в социокультурную среду

страны, ее традиции, ее образ жизни и поведение людей, а

знакомит с речевыми моделями, используемыми в различных ситуациях повседневной жизни.Все эти факторы

способствуют развитию коммуникативной компетенции, которая является целью

изучения иностранного языка.

Подлинная иллюстрированная книга «Зеленые яйца и ветчина в классах EFL»

Иллюстрированная книга известного американского писателя доктора Сьюза «Зеленые яйца и ветчина» была выбрана для исследования

. Впервые она была опубликована 12 августа 1960 года. Книга является частью

американской культуры и настолько популярна в США в наши дни, что американцы часто ее цитируют, организуются вечеринки «

зеленых яиц и ветчины», а также «Зеленые яйца и ветчина». Кафе было открыто

по всей стране, одно из которых находится на знаменитом острове приключений Юниверсал в

Орландо, Флорида.Тему «зеленые яйца и ветчина» можно встретить в повседневной жизни США.

Товары для разных возрастных категорий (малыши, дошкольники, школьники,

подростки,

и даже взрослые) с изображениями героев и их фразами являются обычным явлением.

Книга «Зеленые яйца и ветчина» (доктор Сьюз, 1988) посвящена взаимоотношениям между

детьми и взрослыми, а также между убеждениями и опытом. Главный герой, Sam-I-am,

пытается убедить неназванного персонажа попробовать зеленые яйца и ветчину.Он тратит всю книгу

, пытаясь не только подать блюдо в нескольких разных местах (в доме, в коробке

, в машине, на дереве, в поезде, в темноте, под дождем. , на лодке), но и с разными символами

(мышь, лисица, коза). Наконец, после огромных попыток Сэма, неназванный персонаж

соглашается, пробует зеленые яйца и ветчину и находит их восхитительными. Теперь он готов

«съесть их где угодно» и с кем угодно.

Лексические и грамматические особенности книги делают ее подходящей для использования в FLT

(Обучение иностранным языкам) с учащимися, которые плохо владеют целевым языком

. Книга состоит всего из 50 слов: a, am и, где угодно, are, be, boat, box,

car, could, dark, do, eat, egg, fox, goat, good, green, ham, here, дом, я, если, в, пусть, вроде,

может, я, мышь, не, на, или, дождь, Сэм, скажем, смотри, так, спасибо, что, они, там, они,

поезд, дерево, попробуй, будет, с, бы, и ты.Он содержит следующие повторяющиеся грамматические единицы

: (а) грамматические шаблоны: «Тебе нравится …? / Мне не нравится … »« Хочешь …? / Я

не хочу … »и« Я (не) … »; (б) предлоги: in, with, on; и (c) наречия

место: здесь, там и где угодно. Книга содержит следующие лексические единицы: лодка, ящик,

машина, темнота, яйца, лиса, коза, ветчина, домик, мышь, дождь, поезд, дерево, зеленый, хорошо, поесть.

Книга имеет яркие, привлекательные и красочные иллюстрации, синхронизированные с содержанием текста

и способствующие его пониманию.Иллюстрации подходят для

учащихся младшего возраста и развивают у учащихся художественное восприятие и навыки визуального декодирования. Таким образом,

макет книги полностью поддерживает понимание детьми.

Подлинная книжка с картинками «Зеленые яйца и ветчина» также имеет большой потенциал, когда дело касается

обучения детей межкультурному общению. Это считается формой общения

, целью которой является обмен информацией между представителями разных культур и социальных групп.

Зеленые яйца и ветчина удовлетворяет всем критериям лингвистической достоверности в учебном тексте

. Что касается структурной аутентичности, то есть фразы («Ешьте! Вот они»). В книге

есть дополнительный материал — мультфильм «Зеленые яйца и ветчина», основанный на рассказе

из книги и снятый компаниями CBN и DFE Films в 1973 году в США. Естественная речь

носителей языка и интонационные особенности американского английского обеспечивают достоверность произношения

.Книга содержит большое количество разнообразных лексико-грамматических единиц, которые непрерывно повторяются в тексте

(лексико-фразеологическая достоверность). Что касается грамматической достоверности

, то есть фразы («Если позволите», «Вот они» и т. Д.).

Функциональная достоверность выражается фразами («Хочешь …» «Я так люблю …»).

Начальная школа Даудса: Начальная школа Даудса

Начальная школа Даудса в Шелби, Огайо

Дом
Огайо
Шелби
Начальная школа Даудса

Начальная школа Даудс Информация:

Зачисление в начальную школу Даудс, рейтинг и статистика

Учащиеся начальной школы Даудса по классу
ПК	0
К	59
1	68
2	71
3	78
4	71
5	0
6	0
7	0
8	0
9	0
10	0
11	0
12	0

Начальная школа Даудса — это государственная начальная школа, расположенная в Шелби, Огайо, в школьном округе Шелби-Сити.В нем обучаются 347 учеников с 1 по 12 классы.
Начальная школа Даудса является 1275-й по величине государственной школой в Огайо и 37,312-й по величине в стране.
На каждого учителя приходится 21,0 ученика.

Всего учеников: 347
Соотношение учеников / учителей: 21: 1
Учителей на дневном отделении: 16,5

Покажите свой школьный дух с помощью рубашек и одежды

Учащиеся начальной школы Даудса по полу

Внешнее кольцо представляет школьный округ

	Школа	Район
& блок; & блок; Мужской	189 (54 & percnt;)	679 (52 & percnt;)
& блок; & блок; Женский	158 (46 & percnt;)	625 (48 & percnt;)

Учащиеся начальной школы Даудс по этнической принадлежности

Внешнее кольцо представляет школьный округ

	Школа	Район
& блок; & блок; Белый	333 (96 & percnt;)	1,224 (94 & percnt;)
& блок; & блок; Латиноамериканцы	10 (3 & percnt;)	38 (3 & percnt;)
& блок; & блок; Два или более	3 (1 & percnt;)	28 (2 & percnt;)
& блок; & блок; Азиатка	1 (0 & percnt;)	3 (0 & percnt;)
& блок; & блок; Житель островов Тихого океана	0 (0 & percnt;)	2 (0 & percnt;)
& блок; & блок; Черный	0 (0 & percnt;)	7 (1 & percnt;)
& блок; & блок; Американский индеец	0 (0 & percnt;)	2 (0 & percnt;)

Начальная школа Даудс Бесплатные и льготные обеды

Внешнее кольцо представляет школьный округ

	Школа	район *
& блок; & блок; Не подходит	196 (56 & percnt;)	650 (50%)
& блок; & блок; Доступен бесплатный обед	105 (30 & percnt;)	509 (39 & percnt;)
& блок; & блок; Обед по сниженной цене	46 (13 & percnt;)	145 (11 & percnt;)
* Значения школьного округа основаны на школах, которые предоставили данные о предоставлении обедов

Из 1788 школ в Огайо, начальная школа Даудс занимает 1,198 место по общему количеству учащихся, получающих помощь в обедах.

Процент учащихся начальной школы Даудс, получающих бесплатные и льготные обеды ( 43,5 & percnt; ), на немного ниже , чем в среднем по штату 52,8 & percnt; . Это может указывать на то, что в этом районе уровень бедности на ниже, чем в среднем по штату.

Учащиеся участвующей школы могут покупать еду в рамках Национальной программы школьных обедов
. Семьи с доходом от 130%;
и 185 & percnt; человека из федерального уровня бедности имеют право на питание по сниженным ценам на
человек.

Школы не могут взимать более 40 за обед по сниженной цене и не более 30 за завтрак по сниженной цене.

Студенты из семей с доходом не выше
130 & percnt; человека из федерального уровня бедности имеют право на бесплатное питание
человек.

На 2014 год семья из двух человек должна иметь годовой доход ниже 20 449 долларов , чтобы иметь право на бесплатное питание, или ниже 29 100 долларов на питание по сниженной цене.
Семья из четырех человек должна иметь годовой доход ниже 31 005 долларов на бесплатное питание или 44 122 доллара на питание по сниженной цене.

Тенденции развития начальной школы Даудса с течением времени

Всего студентов за время

Всего студентов за время
Год	Всего студентов
2005	340
2006	351
2007	320
2008	314
2009	300
2010	290
2011	315
2012	315
2013	346
2014	330
2015	347

Соотношение учащихся и учителей с течением времени

Соотношение учащихся и учителей за время
Год	Соотношение учащихся и учителей
2005	18
2006	19.5
2007	17,3
2008	18
2009	17,6
2010	16,1
2011	18
2012	18,5
2013	17,7
2014	НЕТ
2015	21

Помощь в обедах с течением времени

Обед с течением времени
Год	Обеденное обслуживание
2005	0.358823526
2006	0,35042735042735
2007
2008	0,48407643312102
2009	0. 54333333333333
2010	0,52068965517241
2011	0,504761
2012	0,48571428571429
2013	0,47687861271676
2014	0.42727272727273
2015	0,43515850144092

Сравните начальную школу Даудс с другими начальными школами

Сравнение соотношения учащихся и учителей

1,598,0 & процентов;	16,0: 1
1,724,9 & процентов;	17,2: 1
2100. 0 & percnt;	21,0: 1

Сравнение бесплатных и сокращенных обедов

Эта школа	43.5 & percnt;
Среднее по государству	52,8 и проц;
В среднем по стране	55,7 и проц;

Лучшие начальные школы поблизости

Школа	Тип	Марки	Студенты	Соотношение учащихся и учителей	Расстояние
Начальная школа Даудса Шелби, Огайо	Общественные	КГ — 04	347	21: 1
Оберн Начальная школа Шелби, Огайо	Общественные	КГ — 04	407	20.9: 1	2 мили
Средняя школа Шелби Шелби, Огайо	Общественные	05-08	550	19,6: 1	2 мили
Sacred Heart School Shelby, OH	Частный	КГ — 08	97	17: 1	5 миль
Crestline High School Crestline, OH	Общественные	06–12	290	16.9: 1	7 миль
Crestline Elementary School Crestline, OH	Общественные	КГ — 05	273	14,1: 1	7 миль
Начальная школа Шермана Мэнсфилд, Огайо	Общественные	КГ — 03	592	16: 1	8 миль
Средняя школа Онтарио Мэнсфилд, Огайо	Общественные	06-08	467	20: 1	8 миль
Начальная школа Стингела Онтарио, Огайо	Общественные	КГ — 05	907	22.4: 1	8 миль
Crestline Preschool Crestline, OH	Общественные	ПК — ПК	64	32: 1	8 миль
Foundation Academy Мэнсфилд, Огайо	Общественные	КГ — 08	406	19,3: 1	8 миль
Загрузите эти данные в виде таблицы Excel или CSV.

Просмотр категорий школ в Огайо

школ Огайо по городам, округам и округам

Частные школы Огайо по типу

Просмотр статистики начальной школы Огайо

Статистика государственной школы Огайо

Статистика частной школы Огайо

Начальная школа Даудса в Шелби, Огайо

Начальная школа Даудса в Шелби, Огайо

Вы идете по пути, чтобы получить удвоенные пожертвования (и разблокировать награду для коллеги, который направил вас).Продолжайте в том же духе!

Возьмите кредит на свои благотворительные пожертвования! Проверьте свои налоговые квитанции

Вы учитель государственной школы и нуждаетесь в финансировании? Получите финансирование »

Вы учитель? Создайте проект за 10 минут и получите то, что вам нужно для своих учеников. Нажмите здесь, чтобы начать.

Перейти к основному содержанию

Мы — благотворительная организация, благодаря которой любой желающий может легко помочь нуждающемуся классу. Ваш подарок не облагается налогом.

Ваш школьный адрес электронной почты был успешно подтвержден.

Понятно

{«FollowSchoolId»: 85547, «defaultTab»: «учителя», «schoolId»: 85547, «followAbout»: «Проекты в начальной школе Даудса», «schoolName»: «Начальная школа Даудса»}

Список материалов для начальной школы Востока на 2021-2022 гг. (Мак-Коннелсвилл, Огайо)

4265 СЕВЕРНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МАРШРУТ 376 NW, MC CONNELSVILLE, OH 43756

MORGAN LOCAL SCHOOL DISTRICT
(740) 962-3361

Марки: ПК-6

ПРОКОНСУЛЬТИРУЙТЕСЬ С УЧИТЕЛЯМИ ВАШЕГО РЕБЕНКА ПЕРЕД СОВЕРШЕНСТВОМ КАКИХ-ЛИБО ПОКУПК.

* Примечание *: Приведенные ниже списки расходных материалов являются общими рекомендациями по расходным материалам. Перечисленные предметы могут не полностью соответствовать расходам, которые запрашивает школа вашего ребенка.

Списки школьных принадлежностей на 2021-2022 годы по классам

Список материалов для дошкольных учреждений

Родители получают копию списка материалов для дошкольного образования, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для дошкольного образования, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	Бутылка белого клея No Run
1	Флакон дезинфицирующего средства для рук без запаха
2	Коробка салфеток для лица
1	Чистая смена белья
2	Салфетки дезинфицирующие
4	Клей-стержни
1	Пакеты со льдом для ланч-бокса
1	Сумка с замком на молнии с этикеткой
1	Одеяло для сна или отдыха с прикрепленной подушкой
1	Пакет мелков
1	Изображение семьи и ученика
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список снабжения детских садов

Родители могут получить копию списка материалов для детского сада, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для вашего детского сада, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	Рюкзак
1	Ножницы с тупым концом
1	Коробка из 2 карандашей
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
1	Коробка моющихся мелков
2	Коробки салфеток для лица
1	Смена одежды
1	Маркер для сухого стирания
4	Клей-стержни
1	Сумка с этикетками
1	Большой розовый ластик
1	Пенал
1	Изображение ученика
3	Карманные папки
1	Блокнот со спиральным переплетом
1	Термический ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список поставок 1-го сорта

Родители получают копию списка материалов для 1-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 1-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	Линейка 12 дюймов
1	Ножницы с тупым концом
1	Коробка мелков Crayola
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
2	Коробка салфеток для лица
1	Коробка толстых моющихся маркеров Crayola
2	Коробки из # 2 карандашей
1	Моющийся школьный клей Элмера
4	Клей-стержни
2	Маркер
1	Коробка для обуви среднего размера для проекта Diorama
1	Набор цветных карандашей
1	Пенал
1	Точилка для карандашей
1	Розовый ластик
2	Красная шариковая ручка
1	Рюкзак на колесиках
4	Наборы карманных папок
2	Блокноты на спирали
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список поставок 2-го сорта

Родители получают копию списка материалов для 2-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 2-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	12-дюймовая линейка с дюймами и сантиметрами
1	Флакон с моющимся клеем Элмера
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
1	Коробка мелков Crayola
2	Коробки из 2 карандашей
1	Тетрадь составная
2	Маркер
1	Большая коробка салфеток для лица
1	Большой розовый ластик
1	Ящик для обуви средний пр.
1	Пакет карманных папок
1	Ножницы с тупым концом
1	Пенал
1	Точилка для карандашей
2	Красная ручка
1	Рюкзак на колесиках
1	Набор цветных карандашей
1	Набор учетных карточек
1	Набор моющихся маркеров
4	Блокноты со спиральным переплетом
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список поставок 3-го сорта

Родители получают копию списка материалов для 3-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 3-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	12-дюймовая линейка с дюймами и сантиметрами
2	Черные маркеры сухого стирания
1	Флакон с моющимся клеем Элмера
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
1	Коробка из 24 мелков Crayola
2	Коробки из 2 карандашей
4	Клей-стержни
2	Маркер
1	Ice Pack для ланч-бокса
1	Большая коробка салфеток
1	Большой розовый ластик
1	Ящик для обуви средний пр.
1	Пакеты рыхлой бумаги с широкой линией
1	Ножницы
1	Пенал
4	Пластиковые папки с карманами
2	Красная шариковая ручка
1	Рюкзак на колесиках
1	Учебный детский кружок
1	Набор учетных карточек
4	Блокноты со спиральным переплетом
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список поставок 4-го класса

Родители получают копию списка материалов для 4-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 4-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	12-дюймовая линейка с дюймами и сантиметрами
1	Папка с 3 кольцами
1	Распределительная книга
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
1	Коробка салфеток для салфеток
1	Коробка с листами с широкими линейками с вкладными листами
1	Коробка тонких маркеров
2	Коробки из # 2 карандашей
1	Калькулятор
4	Папки с штифтами
2	Маркер
1	Ножницы
1	Коробка или сумка для карандашей
1	Точилка для карандашей
1	Рюкзак на колесиках
1	Набор черных ручек
1	Набор синих ручек
1	Набор учетных карточек
1	Набор красных ручек
4	Блокноты со спиральным переплетом
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список ресурсов для 5-го класса

Родители получают копию списка материалов для 5-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 5-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	Линейка 12 ″ для отображения дюймов и сантиметров
1	Папка с 3 кольцами
1	Коробка цветных карандашей
1	Коробка мелков
2	Коробки из # 2 карандашей
1	Калькулятор
4	Клей-стержни
2	Маркер
1	Ice Pack для ланч-бокса
1	Большой розовый ластик
1	Набор синих или черных ручек
1	Набор красных ручек
1	Пачка белой бумаги для копий / принтеров
1	Пакет тетрадей с широкими правилами
1	Пакет карточек для заметок в линейку
1	Ножницы
1	Точилка для карандашей
4	Пластиковые папки с карманами
1	Рюкзак на колесиках
1	Детский учебный словарь
4	Блокноты в широкую линейку со спиральным переплетом
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой

Список ресурсов для 6-го класса

Родители получают копию списка материалов для 6-го класса, щелкнув ниже

Отправить мне копию списка материалов по электронной почте

Учителя / администраторы добавляют список материалов для 6-го класса, щелкнув ниже

Добавить список поставок

Кол-во	Товар	Банкноты
1	12-дюймовая линейка с дюймами и сантиметрами
6	Обложки книг
1	Коробка дезинфицирующих салфеток
1	Коробка # 2 карандашей или механических карандашей
1	Коробка черных или синих ручек
1	Коробка салфеток для салфеток
1	Калькулятор
5	Записные книжки состава
5	Папки с карманами
1	Ручная точилка для карандашей
1	Ice Pack на обед
1	Набор маркеров сухого стирания
1	Пакет с вкладными листами
1	Пакет учетных карточек с белыми линиями
1	Pad Lock для шкафчика
1	Рюкзак на колесиках
1	Ножницы
1	Скотч
1	Набор цветных карандашей
1	Набор учетных карточек
1	Комплект полиэтиленовой одежды
1	Набор красных ручек
1	Термальный ланч-бокс
1	Бутылка с термальной водой
2	Папка с тремя кольцами
2	Желтые хайлайтеры

Другие школы поблизости

Начальная школа Даудса | GivePulse

Защита животных
Финансовая помощь
Отсутствие продовольственной безопасности, голод
Общая пропаганда
Права человека
Юридические услуги
Маргинализированные группы населения
Приемлемость
Бедность и основные потребности
Раса и этническая принадлежность
Социальная справедливость
Регистрация избирателей и образование Искусство, культура и спорт
Средства массовой информации И радиовещание
Политика
Спорт и отдых Дети и молодежь
Окружающая среда
Экологическое просвещение
Устойчивое развитие
Водосбережение Общие услуги Гражданское участие
Сообщество
Религиозные
Международные
Услуги некоммерческого бизнеса ЗдравоохранениеA utism
Клинические услуги
Стоматологические услуги
Здравоохранение
Психиатрические услуги
Питание
Особые потребности Профессиональное развитие Советы по развитию
Компьютеры и технологии
Экономическое развитие
Занятость
Предпринимательское обучение
Развитие лидерских качеств
Профессиональное развитие
Исследования
Развитие студентов по признаку пола
Работа на местах с участием студентов
Бездомные и жилье
Иммигранты и беженцы
Заключенные, бывшие заключенные
Коренные народы и общины
ЛГБТ +
Пожилые люди
Инвалиды
Сексуальное насилие
Ветераны и семьи военнослужащих
Служба помощи жертвам

прозрачный

Применить

Журнал начальной школы

Журнал «Начальная школа» — старейший ежемесячный научно-методический журнал в России (создан в 1933 г.) Журнал «Начальная школа» — уникальное методическое пособие, универсальное по своему характеру: в нем публикуются материалы по всем предметам и курсам для каждого класса. начальных школ, официальные документы Минобрнауки РФ.Ежемесячный тираж журнала «Начальная школа» и приложений к нему превышает тираж всех педагогических периодических изданий для начальных школ. Журнал награжден Дипломом Ассоциации распространителей печатной продукции за рекордные результаты по подписке среди федеральных изданий.

По словам учителей, «Начальная школа» — это пособие для учителей начальных классов, воспитателей, учителей и студентов педагогических колледжей, вузов, родителей младших школьников.Журнал также читают учителя-предметники. Педагогическая общественность в разных уголках России регулярно обсуждает журнал.

Журнал «Начальная школа» усилиями всех причастных к его подготовке и усилиями авторов отражает главное, что происходит в образовании в целом и в его важном звене — начальной школе, в профессиональной подготовке учителя. Журнал своевременно знакомит педагогическую общественность с новыми идеями, проблемами, рекомендациями в области начального образования, достижениями педагогической и методической науки, тем самым способствуя формированию качественного воспитания, развития и обучения младших школьников.

В современных условиях обновления образования на страницах журнала активно обсуждается содержание начального образования и его методическое обеспечение, новые системы обучения, предметные программы, курсы, учебники, результаты экспериментальной работы учителей.

Журнал «Начальная школа» обладает мощным высокопрофессиональным активом авторов, рецензентов, экспертов, в который входят учителя, воспитатели, методисты, преподаватели колледжей и вузов, родители, библиотекари, сотрудники региональных и федеральных органов управления образованием, академий и др. институты повышения квалификации педагогов и др.В центре этого широкого круга специалистов — редакция, редакционная коллегия и члены редакционного совета, контактирующие с регионами. В этом сила и преимущество журнала, живущего проблемами образования всей нашей необъятной многонациональной России.

методика и принципы обучения младших школьников, образовательные программы обучения младших классов

Проблемы современного начального образования

Система образования диктует правила, которых школы вынуждены придерживаться.Обучение в начальных классах становится проблемой: нужно не отставать от программы, организовывать внеклассное время и не выходить за рамки ФГОС. Отслеживать успехи и неудачи каждого ребенка практически не остается — главное, чтобы «средняя температура по больнице» была в норме.

Поэтому родители не готовы отдавать своего ребенка в такие школы. Мы рассмотрели пять основных проблем и нашли решение для каждой.

Многое зависит от учителя

Есть даже выражение «иди к учителю», которое применяется к будущим первоклассникам.Мамы и папы отправляют своих детей в определенную школу и класс, руководствуясь рекомендациями об учителе. «В 109 школе в будущем 1» А «Зинаида Геннадьевна не кричит, а спокойно объясняет!» — этого достаточно, чтобы родители поторопились подать документы на ребенка.

Особенность начальной школы в том, что она больше зависит от учителя, чем от программы. Даже если в учебной программе много абсурдных требований или нелепых задач, грамотный учитель постарается это минимизировать.И наоборот, некоторые учителя цепляются за все и придираются ко всему, повышают голос и разрушают плохое настроение учеников. Негативный опыт общения с учителем в начальной школе оставляет травмирующие воспоминания на всю жизнь, и ребенок быстро теряет интерес к учебе и впадает в сильный стресс.

Источник: freepik.com / @pressfoto

Решение

Есть два выхода из ситуации. Первый — принять правила игры и «пойти к учителю».Но это не всегда возможно — на хороших учителей всегда очередь.

Второй вариант — отправить ребенка в школу, где учителя прививают детям любовь к обучению. Но, как правило, это большая редкость для традиционных школ. Ирина Фомичева, мать и бывший учитель, сформулировала задачу так:

В школе много случайных людей. Сначала они случайно попадают в педагогический институт, который часто становится запасным аэродромом для тех, кто не набрал очков в топовых вузах, потом тоже случайно начинают преподавать.

Школьная система ослабляет естественное любопытство детей

Особенность младших школьников — стремление узнавать новое. Вокруг столько всего неизвестного и интересного! Хочется бесконечно мучить маму и папу вопросами «Почему?» и почему?» Но в школе надо все время сидеть за партой, смотреть на затылок одноклассника. На перемене бегать нельзя, а на уроке — переспросить, говорить можно, только подняв руку, выстроиться в очередь в столовую, не красить блокнот фломастерами.Когда тебе 6-11 лет, тебе становится скучно, и не хочется мучить взрослых вопросами от усталости.

Решение

Записывайте ребенка в секции, кружки и дополнительные занятия, которые соответствуют его интересам, чтобы ребенок мог отвлечься от рутины.

Ребенок демотивирован

Еще одной особенностью обучения в начальной школе является то, что ребенок часто не воспринимается как личность. Всем с детства знакомы фразы: «Молчи — пойдешь на умного», «Со старшими не спорят», «Позови учителя».Учителя давят на авторитет, внушая ребенку пессимистические прогнозы: «Математика не твоя», «Ты и не пытайся». А письменную работу, в которую малыш вложил труд, время и силы, тщательно выписывая буквы и подчеркивая члены предложения карандашом, можно резко зачеркнуть красным и добавить на полях что-то вроде: «Очень плохой!»

‍ Учитель поправил одно подходящее слово на другое и понизил оценку
‍

Решение

Постоянные придирки или нелестные замечания в адрес ребенка могут привести к заниженной самооценке и неуверенности в себе.Неосторожные, грубые слова, услышанные в детстве, оставляют глубокий след. Следите за тем, чтобы ученик не был ошеломлен обратной связью — регулярно спрашивайте, как он с учителями, кому нравится, а кому нет, и почему. Если учитель не только демотивирует, но и превышает авторитет — например, громче ругается — сообщите об этом администрации школы, вынесите вопрос на собрание родителей.

Упор на дизайн, а не на решение проблем

Особенность обучения в начальной школе — учителя придают огромное значение письму и оформлению работы в тетради.Это замедляет процесс обучения — вместо того, чтобы написать решение за несколько минут, уставшие родители вместе с ребенком пытаются выяснить, как учитель требовал сформулировать задачу. Ведь если вы напишете правильное решение, но не будете соответствовать требованиям дизайна, они уменьшат баллы.

Придираются ко всему — неправильному количеству ячеек в отступе или формуле, которую я запомнил только в конце и приписал не в том месте.В результате ребенок боится написать что-то не так.

‍ Не считая ячеек — получите комментарий
‍

Решение

Альтернативное образование — это все, что не укладывается в рамки традиционной школьной системы. Например, в школах Монтессори дети много занимаются руками и развивают мелкую моторику. Намного интереснее, чем копаться в тетрадях! А в вальдорфской школе нет оценок, можно писать карандашом или сидеть прямо на полу.Все это вызывает у юных школьников живой интерес к происходящему, отсутствие бессмысленных требований и формализма — залог успешного обучения.

Особенностью программ начальной школы является то, что количество часов для первоклассников может достигать 21-23 в неделю. Сложно просидеть пять уроков за партой, когда не так давно резвился на детской площадке. Такие тренировки не всегда эффективны — дети устают, начинают скучать и считают ворон за окном.После школы расслабиться тоже нельзя — вечер уходит на домашние задания. В результате на учебу уходит целый день.

Решение

Родители могут перевести своего ребенка на семейное воспитание и самостоятельно регулировать нагрузку, программу и степень обучения. Если родителю сложно учиться самому, можно воспользоваться услугами онлайн-школ. Например, в онлайн-начальной школе Foxford учебная программа построена таким образом: дети проходят все, что требует ФГОС, а у юных школьников остается достаточно свободного времени для игр и хобби.

В 1 и 2 классах учебная нагрузка составляет 9 и 10 часов в неделю соответственно, а в 3 и 4 классах — 12 и 13 часов в неделю с уроками по 45 минут. Постепенное увеличение количества часов обеспечивает плавное и мягкое пристрастие к школе.

Особенности учебного процесса в начальной школе

Отличительные особенности урока:

уроки проходят 5-6 дней в неделю, в зависимости от класса;
в первом классе используют «градуированную систему»: в сентябре-октябре три урока по 35 минут, обычно начиная со второго, с ноября — четыре урока по 45 минут;
по внешнему миру класс часто выезжает на экскурсии, наблюдает за природными явлениями в реальном времени;
в первом классе не ставят оценок, не ведут дневников, а все домашние задания носят чисто рекомендательный характер;

У
первоклассников в середине третьего квартала есть дополнительные каникулы;
со второго класса вводится иностранный язык, обычно английский;
В четвертом классе в расписании появляются основы религиозной культуры и светской этики.

Особенности педагогического процесса:

учитель ведет учет внеклассных занятий каждого ребенка;
в начале, середине и конце учебного года психолог проводит тестирование, выявляет трудности адаптации;
Учитель может вести внеклассные занятия.

чем детям это полезно — Российская газета

Школы переходят на ускоренное обучение — трехлетнее «начало».Ученые рассказали, каким детям это полезно, а каким лучше оставаться в четырехлетнем возрасте.

Некоторые школы уже второй год набирают классы «эффективных» начинаний. Эксперимент особо не афишируется, но есть информация для родителей на сайтах школ. год вместо четырех? Основные отличия заключаются в первом году обучения. Ученики должны сдать материал первого класса до декабря, а с января по май — материал второго класса.

Ирина Шаповаленко, заведующая кафедрой психологии развития им. Профессора Л.Ф. Обуховой факультета педагогической психологии МГПУ, рассказала РГ: «Сама идея сокращенного ускоренного обучения в начальной школе не вызывает отторжения. во мне.

Скорее всего, это дети достаточно интеллектуально развитые, как будто вполне способные по умственным способностям пойти в школу, но имеющие разного рода трудности.Например, ребенок гиперактивен, ему трудно сосредоточиться. Или дети тревожные, обидчивые, ранимые, им сложно общаться со сверстниками. Или дети физически ослаблены, часто болеют. У них появляется возможность проводить дополнительное время в детском саду, в более свободной атмосфере дошкольной деятельности, преодолевать некоторые из своих слабостей (тем более, что период от 6 до 7 лет очень важен с точки зрения созревания мозга). А потом пойти в школу по трехлетней программе.

В этом случае их родители будут меньше беспокоиться о том, что умный, но имеющий определенные трудности ребенок «отсидит», опоздает по сравнению со сверстниками… В то же время четырехлетняя начальная школа Программа имеет преимущества, позволяющие большинству детей успевать, полагаясь на собственные силы, усваивать необходимое содержание. Что меня беспокоит в реализации модели трехлетнего, «сокращенного» или «ускоренного» «начала»? Разработаны ли новые программы? Не получится, что четырехлетнюю программу механически втиснут в три года? Если некоторые классы переводятся на трехлетнее обучение, то в школе должны быть программы как на четырехлетнее, так и на трехлетнее обучение.Вы не можете просто выбросить некоторые разделы или сократить время; необходимо продумать и перестроить содержание обучения. И учебники нужно привести в соответствие с новыми условиями, но было ли это сделано?

Три совета Ирины Шаповаленко родителям будущих первоклассников:

1. Ни при каких обстоятельствах вы не должны пытаться отправить вашего ребенка на трехлетнюю программу начальной школы «для экономии времени» или из соображений престижа.Если ваш ребенок, по мнению учителей, не готов учиться три года вместо обычных четырех, это вовсе не означает, что он будет менее успешным, чем другие.

2. Не стоит тратить силы на обучение ребенка успешной сдаче вступительного испытания любой ценой — заставляя его учить цифры и буквы силой, ускользать от рецепта. Это может только навредить и оттолкнуть ребенка от школы. , вызывают отвращение к самому процессу обучения.

3. Обратите внимание: если ребенок уже умеет читать, обладает навыками счета, это не значит, что с его «школьной зрелостью» все в полном порядке. Есть понятие психологической готовности к школе. Ребенок должен положительно относиться к школе, быть мотивированным на этот важный шаг, воспринимать учителя, принимать задание, уметь включаться в общую работу … У всех детей эта готовность формируется в разное время и не без участие заинтересованных и заботливых родителей!

Что нужно знать родителям о трехлетнем «старте»

При трехлетнем обучении дети начнут изучать иностранный язык на первом году обучения, как и домашнее задание.В то время как в обычных классах на первом году обучения домашних заданий нет, а иностранный язык преподается только со второго года обучения, во втором классе. Если в обычном «начале» обязательная нагрузка составляет 21 час, то в ускоренном — 23 часа.

декабрь — апрель — самостоятельная диагностика. Не прошли диагностику? Как указано в документах, «в случае неудовлетворительных результатов независимой диагностики или непогашения академической задолженности в сроки, установленные школой, количество лет для освоения образовательной программы может быть увеличено до показателя, утвержденного в стандарте.«Как это будет выглядеть на практике — непонятно. Получается, что первоклассника, видимо, нужно перевести, скажем, с 1 А, который занимается по ускоренной программе, в 1 Б, если он обычный ученик. А если вся параллель в школе перешла на «результативный» старт, перейти в другую школу? Или перейти на индивидуальное или домашнее обучение? Что делать, если по результатам диагностики 5-10 учеников нужно было перевести в другие классы? В 5 А будет 25 учеников, а в 5 Б — только 15? Если из начальной школы вычитается целый год, учителей нужно меньше.Пусть это будут 1-2-3 учителя, но уволить ли их?

Есть и другие вопросы. Основная цель ускоренного обучения — поддержать мотивированных детей, которые очень хорошо подготовлены к школе. Да, есть дети, которые читают и пишут с 4 лет, знают основы фонетики и знают, что такое фразеологизм. Но их очень мало! Вот отзывы родителей о том, что меняется в ускоренном начале: «тетради и алфавит уменьшаются, домашние задания увеличиваются», «математика — галопом по Европе», «с января основным языком является английский и таблица умножения. , а учебники английского рассчитаны на тех, кто уже умеет прилично читать, писать и учиться длится не полгода, а год.«

Что должен знать и уметь первоклассник ускоренной школы к декабрю? (пример диагностической работы MCCO)

Русский язык

1. Отметьте слова с согласной в начале (ягода, ирис, орех, пион, ухо) 2. Отметьте слово, в котором ударение на втором слоге (юбка, удача, мышка, пирожки) 3 . Отметьте строку, в которой все слова отвечают на вопрос «что?»

— письмо, повар, добро-белое, красное, румяна-карандаши, игрушки, домики — цветные, мягкие, школьные

Математика

1. У Коли было 5 книг на полке и 7 книг в шкафу. Сколько книг было у Коли? 2. На столе лежали три яблока, 7 конфет и 5 груш. Сколько фруктов было на столе? Запишите решение и ответ. 3. Посмотрите на картинку (там линейка с двумя отрезками, отмеченными разными цветами). Чтобы ответить на какой вопрос вам нужно выполнить действие вычитания? Отметьте правильный ответ. На сколько сантиметров длина нижнего сегмента больше длины верхнего сегмента? Какова длина верхнего сегмента? Какова длина двух строк? Как определить длину каждой строки?

Чтение

Прочтите текст и выполните задания (их восемь)

На перемене в школе животных начали знакомиться первоклассники.Они сказали, где живут, что любят. «Я живу в поле», — сказал Кролик. «Я люблю маму и морковь больше всего на свете». «Моя квартира находится на пальме», — сказала Обезьяна. — А мне очень нравятся бананы. Затем заговорили Слон и Ежик. Только Кенгуру молчал, как будто набрал в рот воду. — Где вы живете? — спросил его Кролик. — Может ты бомж? — Не бомж. Я живу в сумке мамы… — обиделся Кенгуру. — В сумке? — удивился Слон. — А когда мама прыгает, прыгает, ты тоже там сидишь? — Конечно.Я сплю в этой сумке, — ответил Кенгуру. — Значит, ты живешь в прыгучем доме! — обрадовался Ежик.

Задачи, например, следующие:

Отметьте знаком книгу, которая больше подходит для прочитанного текста (стихи, сказки, рассказы, песни).

Выберите наиболее точное текстовое имя. («В лесу», «Прыгающий домик», «Перерыв», «Разговор животных»).

Начальная школа

Начальная школа — это принципиально ценный, принципиально новый этап в жизни ребенка, связанный со сменой ведущей деятельности, выработкой новой социальной позиции, расширением взаимодействия ребенка с окружающим миром, развитием потребности в общении, познание, социальное признание и самовыражение на новом уровне.

Начальное общее образование предназначено для удовлетворения образовательных потребностей и потребностей духовно-нравственного развития человека младшего школьного возраста и направлено на:

духовное, нравственное, социальное, личностное и интеллектуальное развитие студентов;
сохранение и укрепление физического и психического здоровья и безопасности учащихся, обеспечение их эмоционального благополучия;
создание основы для самостоятельной реализации образовательной деятельности, обеспечивающей социальный успех;
формирование ключевых компетенций студента;
развитие творческих способностей, саморазвития и самосовершенствования.

Образование, полученное в начальной школе, является основой всего последующего образования. Особенностью содержания современного начального образования является не только ответ на вопрос о том, что ученик должен знать (запомнить, воспроизвести), но и формирование универсальных учебных действий (личностных, коммуникативных, познавательных, нормативных), обеспечивающих умение организовать самостоятельную учебную деятельность.

Параметры начальной школы, которые задаются в LIEN для успешной реализации ключевых задач современного образования:

по два учителя в каждом классе;
уроков в одну смену в режиме пятидневной учебной недели;
в каждом классе — до 24 учеников;
комфортабельных учебных аудиторий, оснащенных качественным мультимедийным оборудованием;
конкурса на зачисление и качественный состав студентов.

Учебный процесс в начальной школе обеспечивает команда профессиональных учителей — победителей и призеров Конкурса профессионального мастерства «Успешный учитель начальной школы», который проводился LIEN в 2019 и 2020 годах.

Методической основой обучения в начальных классах лицея является учебно-воспитательный комплекс «Школа России».

Учебно-методический комплекс обеспечивает достижение результатов освоения основной образовательной программы начального общего образования и полностью соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта.Основа УМК «Школа России» — современные достижения педагогической теории и практики и лучшие традиции отечественной школы, обладающие исключительной ценностью и значимостью.

Несомненно, в условиях глобализации и «стирания» государственных границ приобретается знание иностранных языков, благодаря чему возможности общения и межкультурного общения чрезвычайно расширяются. В нашем лицее с 1 класса ученики изучают английский язык в рамках внеклассной деятельности, а со 2 класса по программе, предусматривающей дополнительное обучение иностранному языку по учебнику Верещагиной И.Н. «Английский».

Неотъемлемой частью образовательного процесса и одной из форм организации свободного времени студентов является внеаудиторная деятельность. В лицее организовано по всем основным направлениям развития личности:

духовно-нравственный;
общий интеллектуал;
общекультурные;
спорт и отдых;
соц.

Психолого-педагогическое сопровождение в начальной школе

Начальная школа при ЛИЕН имеет собственную психолого-педагогическую службу поддержки, ее работу ведет психолог высшей категории Н.В. Учителя, ученики и их родители имеют возможность получить своевременную и квалифицированную помощь психолога.

Подготовительные курсы для будущих лицеистов

Подготовительные курсы для будущих лицеистов проводятся в LIEN, их работа организована с сентября по апрель и позволяет раскрыть потенциал каждого ребенка в этот период, дает возможность адаптироваться к новым условиям жизни и добиться успеха не только в соревнованиях. тесты, но и в последующем обучении.

Как Л.А. Венгер: «Быть готовым к школе не означает уметь читать, писать и считать. Быть готовым к школе — значит быть готовым всему этому научиться ». Дети приходят к нам с готовностью учиться. Наша задача — дать им ВОЗМОЖНОСТЬ! Обучая других, мы учимся сами… Л. Сенека

РУССКАЯ КЛАССИЧЕСКАЯ ШКОЛА — РУССКАЯ КЛАССИЧЕСКАЯ ШКОЛА

РУССКАЯ КЛАССИЧЕСКАЯ ШКОЛА — Russian Classical School

Руководитель проекта

Как и многие матери, однажды я столкнулась с проблемой обучения своих взрослых детей в школе.Было безумно жалко отправлять их в школу. Я точно знал, что им там будет плохо, хотя тогда не мог четко сформулировать, почему…

Разработчик филологического блока

Есть ли в жизни чудеса? ..

В самом начале 2008 года мне позвонили из Екатеринбурга. В полутора тысячах километров от Москвы богатая многодетная мама, озадаченная воспитанием детей, нашла мои публикации, посвященные К.Д. Ушинскому, его учебные книги. , и обратился ко мне за советом.Это был подарок свыше!

Разработчик блока математики, Кандидат физико-математических наук. Наук, доцент

Более 140 опубликованных работ — научно-математических, научно-методических, историко-педагогических, в том числе учебник по теории вероятностей (изданы в 2004 и 2012 гг.) И монография «Проблема качества математического образования в свете историческая ретроспектива »(2013 г.).

Разработчик блока математики,
инструктор-методист

Я работаю в Русской классической школе учителем математики и методистом более восьми лет.В эту школу попала чудом, иначе не скажешь. Помню свое интервью с основателем школы — Татьяной Анатольевной.

Исторический программист

По образованию юрист. Окончил Свердловский юридический институт по специальности «Правоведение». После окончания работал в Институте философии и права Уральского отделения Российской академии наук. Потом судьба привела меня в школу, и я стал учителем истории.

Учитель начальных классов,

Тренер-методист

Я работаю учителем начальных классов более 20 лет.

Приступил к обучению по традиционной образовательной программе (математика М.И. Моро, Г.В. Бельтюкова; русский язык Т.Г. Рамзаевой, чтение М.И. Горецкого). Еще я немного поработал по программе «Школа 2100».

Учитель филологии,
тренер-методист

Выбрать профессию учителя — значит взять на себя огромную ответственность за молодые души своих учеников, а учитель языка вдвойне отвечает за то, какими людьми станут его ученики, с каким отношением к жизни, к людям, на Родину они уезжают из школы.

Воспитатель дошкольных учреждений и начальных классов воспитатель,
тренер-методист

Я начал эту программу десять лет назад. К этому времени у меня за спиной был многолетний опыт работы в общеобразовательной школе, и я думаю, что именно он помешал мне сразу принять и оценить новую программу.

Учитель

Церковнославянские языки

По образованию я тренер-преподаватель.До работы в Русской классической школе он был детским тренером по карате. Многого добился и сам, как спортсмен, и в тренерской сфере, и считал спорт призванием на всю жизнь …

Учитель филологии

По профессии я учитель английского и немецкого языков. Работаю в Русской классической школе с 2011 года. Знакомство с РКШ началось с расписания уроков, которое случайно увидела в гостях.

Секретарь
Русская классическая школа

Русская классическая школа вошла в мою жизнь очень быстро, буквально за один день.

Август 2012 г. Полгода работаю секретарем школы — приказы, документы, справки. И школа не обычная, средняя, а русская классическая.

МОО «Начальная школа села Дубовое Белгородского района Белгородской области»

МОО «Начальная школа п. Дубовое, Белгородский район, Белгородская область»

Полное / сокращенное наименование:

МОО «Начальная школа с. Дубовое Белгородского района Белгородской области» / МОУ «Начальная школа с. Дубовое»

Юридический и служебный адрес:

308501, Белгородская область, Белгородский район,

с.Дубовое, ул. Лунная, д. 5

Директор: Кладова Ольга Николаевна

Мы рады приветствовать вас на нашем сайте и надеемся, что каждый из вас найдет здесь полезную и нужную информацию. Раздел «Новости» будет держать вас в курсе всех последних или только что предстоящих событий.

Надеемся, что совместными усилиями мы превратим этот сайт в образовательный портал Белгородской области. Мы готовы сотрудничать со всеми заинтересованными сторонами.

С уважением,

Кладова Ольга Николаевна, директор.

Уважаемые родители (законные представители)!

Для вашего удобства справку о школьном образовании ребенка можно заказать по электронной почте: dub424236 @ yandex.ru.
Для этого необходимо заполнить заявку по прилагаемой форме (Скачать). Уведомление о том, что сертификат готов, будет отправлено вам на электронную почту.

С 6 апреля 2020 года мы переходим на дистанционное обучение. В школе используется ИСОУ «Виртуальная школа» РЭШ, ЯКласс, Учи.RU.

Всю информацию вы можете найти на нашем сайте в разделе «Дистанционное обучение» .

Уважаемые родители! Решим любую проблему вместе!

Если возникнут вопросы, буду рад помочь, мой телефон: (4722) 42-42-36

С уважением,

Кладова Ольга Николаевна

Моточасы:

Понедельник-четверг:

Пятница:

Перерыв на обед:

08.00 часов — 16.15 часов

08.00 час. — 16.00 ч.

13.00 час. — 14.00 час.

Приемная по личным вопросам

(по предварительной записи по телефону 8 (4722) 42-42-37):

вторник	16.00 час. — 18.00 ч.
четверг	16.00 час. — 18.00 ч.

Выходные: Суббота, Воскресенье

Контактный телефон:

+7 (4722) 42-42-37 — приемная

E-mail: dub424236 @ яндекс.ru

РЕЗУЛЬТАТЫ УЧАСТИЯ ВО ВТОРОМ ЦИКЛЕ НЕЗАВИСИМОЙ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УСЛУГ

МБОУ «Начальная школа № 3» — Главная

Добро пожаловать в муниципальное бюджетное образовательное учреждение

«Начальная общеобразовательная школа № 3»

Наша школа — это школа вопросов, где ученики учатся находить правильные
ответы сами. Каждый ученик развивается как творческая, независимая личность,
внутренне способная оценивать себя и уважать других.

Новости.

08.09.2021

Минобрнауки сообщает, что Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Республике Хакасия с 6 по 17 сентября предоставляет гражданам тематические консультации по вопросам питания в образовательных учреждениях.

Контрольный лист родительского контроля для организации горячего питания в школе

08.02.2021

В связи с увеличением заболеваемости учащихся 1 классов в МБОУ «Начальная школа №3» дополнительные каникулы для учащихся 1 классов переносятся с 09.02.2021. до 15.02.2021 г.

Распоряжение о переносе дополнительных отпусков по 1 классу № 18 от 08.02.2021. (202.4 Кб)

Всероссийский «Урок чисел»

Противопожарные мероприятия на автомобиле (413.39 Кб)

Международный день родного языка (273,13Kb)

Методические рекомендации по профилактике отлова несовершеннолетних ( 1.35Мб)

16.06.2016

Минобрнауки России сообщает о мерах по снижению нагрузки на учителей в части их отчетности и ответов на информационные запросы .

09.03.2016

Уважаемые родители, студенты!

В связи со сменой существующих IP-адресов Правительства Российской Федерации изменился адрес системы «Электронная школа».Новый адрес: https: // school.r-19.ru/

За время работы школа пережила много интересных событий.

1965 г. — дневная школа, предметная система обучения.

1969 г. — обучение детей по системе Л.В. Занкова

1978 г. — обучение детей пятидневной рабочей неделе с шестым развивающим днем. (Единственная школа в Красноярском крае)

1986 г. — открыт детский сад для детей от 6 лет.

2001-2005 — Российский эксперимент по разработке структуры и содержания обучения в 4-летней вариативной начальной школе

2006-2010- муниципальный экспериментальный сайт на тему: «Школа индивидуального выбора»

2007-2009 гг. — опытно-экспериментальная площадка ГОУ ДПО «ХРИПКИПРО» по теме «ШИВ»

2010-2015. — базовый сайт ГОУ ДПО «ХРИПКИПРО» по теме «Школа индивидуального выбора»

С 2011 по 2015 год реализован проект перспективного развития МБОУ «Начальная школа № 1».3 »был разработан для реализации инициативы« Наша новая школа ».

С 2013 года — муниципальная инновационная площадка образовательного учреждения города.

В 2013-2014 гг. Вошел в список организаций образования, участвующих в проекте по апробации образовательной программы предмета «Музыка» в Республике Хакасия.

В 2014-2015 гг. Выиграла грант республиканского конкурса поддержки одаренных детей и учителей, работающих с одаренными детьми.

Полезные ссылки:

Министерство образования Российской Федерации

Интернет-портал Минобрнауки РФ

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Интернет-портал Министерства науки и высшего образования Российской Федерации

Городской отдел образования администрации города Черногорск

Российское образование.Федеральный портал.

Самые актуальные новости, анонсы событий, информационные материалы для широкого круга читателей: школьников, их родителей, учителей.

Портал содержит эксклюзивные материалы, интервью с ведущими специалистами — учителями, психологами, учеными, отчеты и аналитические статьи.

Российский образовательный портал

Каталог ресурсов по педагогике, воспитанию и обучению дошкольников. Региональные справочники. Официальные документы.Коллекции и проекты. Форумы.

Центр по работе с одаренными детьми «Альтаир-Хакасия»

Центр организует образовательные программы и принимает до 30 школьников 7-11 классов из всех районов и городов Республики Хакасия на профильные смены по различным направлениям образования

Детский технопарк «Кванториум»

Уникальная среда для ускоренного развития ребенка в актуальных научных и инженерных направлениях

Портал госуслуг РФ

Справочная информация для физических и юридических лиц о порядке оказания государственных услуг.

Продолжить чтение

Drosophila Psidin регулирует количество обонятельных нейронов и нацеливание на аксоны с помощью двух различных молекулярных механизмов

Abstract

Формирование нейронных цепей — ключевой процесс развития, закладывающий основы поведения. Клеточные механизмы, регулирующие развитие цепей, до конца не изучены. Здесь мы раскрываем Псидин как внутриклеточный регулятор формирования обонятельной системы Drosophila . Мы показываем, что псидин необходим в нескольких классах нейронов обонятельных рецепторов (ORN) для выживания и, следовательно, для управления аксонами.Во время наведения аксонов псидин действует как регулятор актина и антагонист тропомиозина. Соответственно, Psidin-дефицитные первичные нейроны в культуре демонстрируют ростовые конусы со значительно меньшими ламеллиподиями. Этот ламеллиподный фенотип, а также дефекты неправильного нацеливания in vivo подавляются параллельным удалением тропомиозина. Напротив, псидин функционирует как некаталитическая субъединица комплекса B N -ацетилтрансферазы (NatB) для поддержания количества ORN. Псидин физически связывает каталитическую субъединицу NatB CG14222 (dNAA20) и функционально взаимодействует с ней in vivo .Мы определяем домен взаимодействия dNAA20 внутри Псидина и идентифицируем консервативный серин как кандидата на опосредуемую фосфорилированием регуляцию образования комплекса NatB. Фосфомиметическая мутация этого серина показала сильно сниженное связывание с dNAA20 in vitro. In vivo он полностью избавил от дефекта нацеливания, но не уменьшил количество нейронов. Кроме того, мы показываем, что точечная мутация другой аминокислоты показывает прямо противоположный эффект, спасая только количество клеток, но не дефект нацеливания на аксоны.Вместе наши данные предполагают, что псидин играет две независимые роли в развитии посредством приобретения отдельных сигнальных путей, оба из которых вносят вклад в формирование обонятельных цепей.

Введение

Развитие функциональной нервной системы зависит от образования соответствующих синаптических связей. Определение правильного количества и типа различных нейронов и направление их аксонов к их клеткам-мишеням имеют важное значение в этом процессе. Во время нацеливания конусы роста на концах аксонов обеспечивают динамическую платформу для интеграции привлекательных и отталкивающих сигналов наведения (Lowery and Van Vactor, 2009).За счет связывания с мембранными рецепторами, отображаемыми на конусах роста, управляющие сигналы регулируют динамические изменения цитоскелета, в частности актина и сетей микротрубочек (Driessens et al., 2001; Gordon-Weeks, 2004; Kalil and Dent, 2005; Evans et al. ., 2007; Лоури, Ван Вактор, 2009). Конус роста состоит из богатых актином структур, пальцевидных филоподий и вуалеподобных ламеллиподий. Динамические изменения актиновых сетей опосредуются актин-связывающими белками, такими как факторы разборки (например,g., cofilin) и стабилизаторы (например, Tropomyosin, Fascin) (Pak et al., 2008). Их активность регулируется посредством общих эффекторов сигнальных событий, участвующих в поиске пути (Huber et al., 2003; Ng and Luo, 2004; Hall and Lalli, 2010). Однако то, как эти молекулярные пути работают и интегрируются на уровне конуса роста для реализации предсказуемых морфогенетических изменений, полностью не изучено.

Чтобы понять это, обонятельная система Drosophila обеспечивает эффективную экспериментальную платформу для изучения различных аспектов спецификации нейронов, управления аксонами и формирования синапсов (Rodrigues and Hummel, 2008; Brochtrup and Hummel, 2011).Два периферических органа обоняния, третий сегмент антенны и верхнечелюстные щупики (MP), содержат нейроны обонятельных рецепторов (ORN), расположенные в основном группами от двух до четырех нейронов внутри хемосенсорной сенсиллы. ORNs развиваются из глазно-усикового диска в серии асимметричных делений и регулируемой гибели клеток, чтобы достичь своего финального зависимого от типа сенсиллы состава разных классов ORN плюс нескольких видов поддерживающих клеток (Rodrigues and Hummel, 2008). Все ORN проецируются через усиковые или губные нервы в усиковую долю (AL) в головном мозге, где они образуют стереотипные синаптические контакты.Каждый ORN экспрессирует общий обонятельный рецептор, названный ORCO (Or83b), вместе со специфическим рецептором связывания запаха (OR) из набора из ~ 60 генов (Rodrigues and Hummel, 2008; Vosshall and Hansson, 2011). ORN, экспрессирующие один и тот же OR, иннервируют один и тот же клубочек, структурный субкомпартмент AL, где они образуют синаптические контакты с локальными интернейронами и проекционными нейронами (PN) в стереотипных положениях. Этот паттерн иннервации опирается на сложный иерархический процесс управления с использованием взаимодействий ORN аксон-аксон и взаимодействий аксон-мишень (ORN-PN) (Brochtrup and Hummel, 2011).

Мы идентифицировали актин-связывающий белок Psidin (Brennan et al., 2007; Kim et al., 2011) как новый регулятор развития обонятельной системы. Мы предоставляем in vitro и in vivo доказательства того, что псидин необходим на двух независимых этапах развития цепи: как компонент комплекса B N -ацетилтрансфераза (NatB) для поддержания числа нейронов и как актин-связывающий белок во время нацеливания на аксоны. Во время нацеливания мы предполагаем, что псидин влияет на реакцию конуса роста на управляющие сигналы, регулируя динамику актина.В обонятельной системе это выражается в специфической для класса потребности в псидине, коррелирующей с конкретными маршрутами и расстояниями, которые проходит конус роста ORN.

Результаты

Мутация в гене

псидина влияет на формирование цепи обонятельного нейрона
Используя мозаичный гистологический скрининг ∼6000 мутантов EMS, мы рассмотрели молекулярные механизмы, необходимые для того, чтобы аксоны ORN перемещались к своим правильным мишеням в пределах AL. Мы использовали мозаичную систему eyFlp, которая индуцирует мутантные клоны в антенне и MP помимо глаза, но не в центральном мозге (Newsome et al., 2000). Эти клоны обычно приводили к ~ 50% всех ORN, гомозиготных по соответствующему мутантному аллелю. Используя определенные репортерные линии для различных классов ORN (см. Материалы и методы), мы проанализировали влияние мутаций на паттерны синаптического нацеливания различных подклассов ORN.
Мы идентифицировали мутант IG978, демонстрирующий ORN, которые не смогли иннервировать свои правильные клубочки-мишени ( A ). Используя делецию и картирование SNP, мы сопоставили мутант с локусом psidin (нарушение передачи сигналов фагоцитов ; C ).Псидин является гомологом дрожжевого белка MDM20. MDM20 представляет собой некаталитическую субъединицу N -ацетилтрансферазного комплекса NatB, которая, как известно, у дрожжей ацетилирует ~ 60% или более всех цитозольных белков по определенным N-концевым аминокислотным остаткам (Polevoda and Sherman, 2003a; Singer and Shaw, 2003). Псидин был идентифицирован ранее в Drosophila в двух независимых тестах: как лизосомальный белок в клетках крови (Brennan et al., 2007; Kim et al., 2011) и как новый связывающий актин белок, необходимый для миграции ооцитов (Kim et al. al., 2011). Чтобы проверить и понять роль псидина в формировании обонятельной цепи, мы проанализировали три разных аллеля параллельно: наш недавно установленный аллель псидина ^IG978 (несущий миссенс-мутацию E320K) и два ожидаемых нулевых аллеля, псидин ¹ (Brennan et al., 2007) и psidin ^55D4 (Kim et al., 2011) (несущие STOP-кодоны K441 и K471 соответственно; C ). Эти анализы выявили два фенотипа.Во-первых, нулевые аллели псидина выявили явное снижение числа аксонов в нескольких, но не во всех классах ORN ( A , E ;). Этот фенотип был вызван уменьшением числа нейронов этих классов ORN, которое было заметно уже примерно через 8 часов после образования пупария (APF) у развивающихся куколок ( E и данные не показаны), и, следовательно, казалось, что это связано с дефектом. в раннем нейрогенезе или выживании клеток (см. ниже). Псидин ^IG978 мутантные клоны показали тенденцию, аналогичную мутантам psidin ¹ , но без значительных изменений в количестве нейронов по сравнению с контролем ( E ).
Псидин необходим для поиска пути к подмножеству нейронов обонятельных рецепторов. Мозг взрослых был окрашен анти-GFP (зеленый) и NC82 (пурпурный) для визуализации синаптической иннервации ORN в AL. В прямом MARCM видны только мутантные клетки, избирательно помеченные зеленым на фоне дикого типа. Напротив, клетки дикого типа метят на мутантном фоне в обратном MARCM. Анализ MARCM проводили с использованием eyFlp или hsFlp для создания клонов. A , , мутантные аксоны Or59c и Or42a демонстрируют сильный фенотип дефасцикуляции на фоне псидина ¹ и псидина ^55D4 (пунктирные линии).Мутантные аксоны псидина Or47a показывают образование эктопических синапсов в вентральных частях AL (стрелки). Центрально проецируемые мутантные нейроны Or22a не обнаруживают фенотипа ошибочного нацеливания, но имеют более слабую иннервацию (стрелки). Все классы ORN демонстрируют сильный фенотип потери клеток на фоне псидина ¹ и псидина ^55D4 . B , Обратный анализ MARCM клонов eyFlp. Нейроны дикого типа Or59c, Or42a и Or47a обычно проецируются в мутантном фоне psidin ¹ или psidin ^IG978 .Прямой анализ MARCM с использованием hsFlp показал, что небольших клонов psidin ^IG978 достаточно, чтобы вызвать ошибочное нацеливание в аксонах Or47a. C , Белковая структура псидина и используемые аллели псидина . Псидин содержит Tpr-домен и спиральные спирали на С-конце. «Домен взаимодействия с NatB » прогнозируется в центре Псидина. D , классы ORN по-разному влияют на нацеливание в соответствии с их маршрутом проецирования у мутантов psidin ¹ . E , Мутантные клетки взрослого ANT и MP подсчитывали с использованием Or-gal4 и UAS-mCD8-GFP. Количество нейронов значительно снижено на фоне мутантного мутанта с потерей функции псидин ¹ во всех классах. Хотя количество нейронов у мутантов psidin ^IG978 существенно не снижается, наблюдается тенденция к снижению. Подсчет Or83b-положительных клеток (Orco) в МП выявил снижение количества нейронов на фоне псидина ¹ на 35%.* p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001, односторонний дисперсионный анализ и посттест Бонферрони. Планки погрешностей ± SEM. Масштабная линейка 20 мкм.
Таблица 1.
Количественная оценка целевого фенотипа и фенотипа потери нейронов
363 960%3 8070 +3 80% ND3 16%3 16%3 0% 33c%3 ++
ORN Фенотипы
Дикий тип
9337 9327 9307 9387 9337 9307 9327 9327 9307 9327
псидин ^IG978
Таргетинг Выживаемость ORN Таргетинг Выживание ORN Таргетинг Выживание ORN33 Выживание ORN33
Выживание 90N134369 10a 67% ++ 100% + ND 94% ++
47a 11% ++ 79% ++
67d 0% ++ 79% ++ 53% + 53% ++
Центральный
21a 0% ++ ++ 14% ++ 22% ++
22a 0% ++ 0% + 0% + 960 ++
47b 0% ++ 31% + ND 7% ++
71a 0% ++ ++ ND 0% ++
88a 0% ++ NA — ND 0% ++
0% ++ 100% + NA — 63% ++
42a 0% ++ NA — NA —
46a 0% ++ NA — ND 88% ++
59c 0% 93% + 92% ++
92a 0% ++ 83% ++ ND 53%
Во-вторых, все три мутантных аллеля псидина выявили дефекты нацеливания клубочков, последовательно влияющие на одни и те же подклассы ORN ( A , D ; ).Природа этих фенотипов была сравнимой независимо от того, были ли уменьшены числа ORN ( псидин ¹ , псидин ^55D4 ) или нет ( псидин ^IG978 ). ORN, экспрессирующие Or47a, нацелены на DM3 дорсомедиального клубочка у контрольных животных ( A ). У мутантов psidin они часто иннервируют вентромедиальный клубочек ( A , D ). Большинство вентромедиальных нацеленных на ORN (например,, Or59c, Or42a и Or92a) продемонстрировали сильную ошибочную ориентацию и формирование эктопических синапсов ( A , D ;). Напротив, центрально проецируемые ORN, такие как аксоны Or22a, Or47b и Or71a, которые перемещаются на короткое расстояние под прямым углом от точки входа AL, практически не пострадали ( A , D ;).
Поскольку ткань-мишень в AL не подвергалась генетической манипуляции с помощью eyFlp, ожидалось, что потенциальные фенотипы будут влиять на ORN, но не на их клетки-мишени в головном мозге.Мы искали дополнительные доказательства того, что псидин необходим в ORN с ошибочной ориентацией, используя одноклеточный и обратный анализ MARCM для выборочной визуализации аксонов дикого типа на мутантном фоне. В этих экспериментах ORN Or47a, 42a и 59c дикого типа в немеченых мутантных ORN проецировались нормально, подтверждая, что Psidin требуется клеточно-автономным образом в ORN ( B ). Кроме того, hs-Flp-опосредованная рекомбинация для индукции очень маленьких мутантных клонов ORN показала, что одиночные мутантные аксоны неправильно нацелены в клонах псидина ( B ).Чтобы подтвердить потребность в псидине, мы использовали систему GAL4 / UAS для повторной экспрессии псидина в ORN, гомозиготных по псидину (клоны eyFLP; A ). В этих экспериментах нацеленная экспрессия псидина позволила успешно восстановить количество клеток ORN и фенотипы поиска пути ( A ).
Фенотип потери клеток можно исправить независимо от целевого фенотипа. Полную популяцию ORN визуализировали с использованием Or-mCD8-GFP прямого слияния. Act-GAL4 использовали для управления экспрессией псидина дикого типа или p35 в клонах eyFlp. A , Фенотип ошибочного нацеливания виден как у мутантного фона psidin ^IG978 , так и у мутанта psidin ¹ , демонстрируя умеренно и сильно рассредоточенную (пунктирные кружки) гломерулярную иннервацию соответственно. Кроме того, на фоне psidin ¹ аксоны неправильно нацелены на дорсальные части AL (стрелки). Нормальный паттерн нацеливания восстанавливается после повторной экспрессии псидина дикого типа на соответствующем мутантном фоне.Напротив, экспрессия p35 не спасает фенотип ошибочного нацеливания. B , Мы наблюдали сильную потерю нейронов на фоне psidin ¹ . На фоне psidin ¹ количество ORN было снижено на 36% по сравнению с диким типом. Повторная экспрессия псидина дикого типа восстанавливает количество клеток ORN на фоне псидина ¹ . Точно так же экспрессия p35 восстанавливает число нейронов на фоне потери функции psidin .Число нейронов на фоне psidin ^IG978 существенно не изменилось. C , Количественная оценка фенотипа неправильного нацеливания. В мутантном фоне psidin ¹ 41 и 32% нейронов демонстрируют сильный или умеренный фенотип ошибочного нацеливания, соответственно. Фенотип ошибочного нацеливания полностью устраняется после экспрессии псидина дикого типа. Экспрессия p35 снижает целевой фенотип только до уровней, сопоставимых с мутантами psidin ^IG978 .Точно так же в фоне psidin ^IG978 реэкспрессия псидина дикого типа полностью устраняет фенотип. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001, односторонний дисперсионный анализ и посттест Бонферрони. Планки погрешностей ± SEM.
Чтобы понять причину уменьшения количества ORN, мы экспрессировали антиапоптотический и ингибирующий каспазу белок p35 (Davidson and Steller, 1998) в псидине ¹ и псидине ^IG978 мутантных и контрольных клонах.В этих экспериментах дефект количества клеток psidin ¹ мутантных ORNs был полностью устранен, но дефекты нацеливания на аксоны сохранялись (). Эти данные свидетельствуют о том, что псидин предотвращает апоптоз ORN во время развития. Это также решительно подтвердило вывод наших анатомических исследований о том, что роль Psidin в навигации по аксонам представляет собой независимую функцию. Следовательно, мы заключаем, что дефицит Psidin в формировании обонятельной цепи вызывается двумя различными клеточными механизмами.
Псидин экспрессируется на нужных стадиях в развивающихся органах обоняния
Затем мы проанализировали экспрессию псидина на разных стадиях развития с использованием гибридизации in situ, и окрашивания антител (). Оба метода предполагают, что псидин экспрессируется повсеместно во всех клетках, включая развивающиеся органы обоняния. Используя in situ гибридизацию , экспрессия псидина была обнаружена через 5–10 часов APF в диске глаз-антенна, зачатках MP и антенны ( A , B ).Эта экспрессия согласуется с клеточно-автономной ролью Psidin в ORNs во время дифференцировки нейронов, поскольку ORNs возникают через 6-20 часов APF (Rodrigues and Hummel, 2008). Примерно через 24 часа APF экспрессия достигла максимума как в MP, так и в антенне ( C , D ). Через 30 и 45 часов экспрессия в органах обоняния начала снижаться ( E – H ). Это выражение согласуется с ролью в нахождении пути через аксоны ORNs, которые, как известно, начинаются около 20 часов APF и продолжаются в течение периода ~ 30 часов (Rodrigues and Hummel, 2008).Затем мы спросили, экспрессируется ли белок Psidin в ORN во время развития. OR начинают экспрессироваться только после развития обонятельной системы. Поэтому мы использовали пан-нейрональный маркер Elav для маркировки всех нейронов. Анализ экспрессии белка с использованием антитела против псидина показал, что белок псидин экспрессировался в нейрональных маркерах Elav-положительных клетках, которые, судя по расположению в диске усиков, вероятно, вырабатывают ORN ( I ). Таким образом, мы заключаем, что Psidin экспрессируется в течение соответствующих периодов развития в ORN как во время дифференцировки нейронов, так и во время нацеливания на аксоны.
Псидин экспрессируется в развивающихся органах обоняния. A – H , Гибридизация in situ (ISH) для псидина на разных стадиях развития. A , Через 6 часов APF сигнал psidin ISH может быть обнаружен в развивающихся дисках глаз-антенна (стрелка). C , E , Выражение остается высоким в проявляющей антенне и MP как при 24, так и при 30-часовом APF (стрелки). G , Экспрессия псидина начинает снижаться через 45 ч APF. B , D , F , H , Контрольные (сенсорные) зонды для psidin не показывают никаких сигналов. I , Окрашивание развивающегося диска усиков у куколок 6 ч APF. Псидин широко экспрессируется в развивающейся антенне на этой стадии и частично коррелирует с elav-положительными клетками. Шкала 100 мкм.
Псидин способствует ламеллиподиям конусов роста нейронов
Недавние данные показали, что псидин является новым связывающим актин белком, необходимым для миграции ооцитов Drosophila (Kim et al., 2011). Чтобы выяснить, как псидин может способствовать процессу аксональной навигации и требуются ли аналогичные механизмы для миграции ооцитов, мы обратились к культурам первичных нейронов дрозофилы , полученных из эмбрионов, которые идеально подходят для генетического анализа цитоскелетных механизмов, лежащих в основе роста аксонов. (Матусек и др., 2008; Санчес-Сориано и др., 2010; Gonçalves-Pimentel et al., 2011). Мы обнаружили, что мутантные нейроны psidin ¹ , psidin ^55D4 или psidin ^IG978 демонстрируют значительно меньшие ламеллиподии по сравнению с контрольными животными ( A , B ). Эти данные согласуются с потенциальной ролью псидина в регуляции актина. Кроме того, нейриты были значительно длиннее ( B ), аналогично наблюдениям для других белков, регулирующих актин, с известными дефектами поиска пути in vivo (Sánchez-Soriano et al., 2010). HA-меченный псидин частично колокализуется с актиновыми филаментами в нейритах и конусах роста ( C ). Эти данные согласуются с упомянутым выше сообщением о том, что Psidin связывает актин и регулирует ламеллиподии во время миграции пограничных клеток в ооцитах Drosophila (Kim et al., 2011). В этом исследовании было высказано предположение, что псидин противодействует функции актин-стабилизирующего белка Tropomyosin 1 (Tm1), таким образом поддерживая актиновые сети в динамическом состоянии. Чтобы проверить, может ли подобный механизм применяться к нейронам дрозофилы , мы проанализировали мутантные нейроны tm1 ^ZCL0722 и не обнаружили никаких обнаруживаемых фенотипов ( A , B ).Однако, когда мутация tm1 ^ZCL0722 была объединена с нуль-мутантом psidin ^55D4 , длина аксона с недостаточностью псидина и фенотипы ламеллиподий были возвращены к уровням дикого типа ( A , B ). Эти данные согласуются с наблюдениями на ненейрональных клетках и позволяют предположить, что фенотип мутанта psidin вызван неограниченной активностью Tm1.
Псидин регулирует размер ламеллиподий в конусах роста. A , B , Конусы роста (звездочки, A ) значительно меньше у псидина ¹ , псидина ^55D4 и псидина ^{IG978 по сравнению с нейронами 9318 с диким типом. В частности, нейроны, лишенные псидина, имеют значительно меньшие ламеллиподии по сравнению с диким типом. Кроме того, аксоны мутанта псидина длиннее аксонов дикого типа. Tm1 ^ZCL0722 нейронов не обнаружено фенотипа ламеллиподий.Размер ламеллиподий восстановлен у двойных мутантов psidin ^55D4 plus tm1 ^ZCL0722 . C , Первичная культура 6-часовых нейронов из эмбрионов дикого типа, сверхэкспрессирующих HA-меченый псидин. Он локализуется в конусе роста вместе с актином и виден в ламеллиподиях. Нейроны окрашивали анти-тубулином, фаллоидином и анти-НА (псидином). D , Анализ осаждения F-актина. Стрелки указывают на F-актин, а стрелки обозначают соответствующие белки: α-актинин, БСА, Псидин и Псидин ^IG978.Указанные белки инкубировали в присутствии (+) и отсутствии (-) F-актина. Реакционные смеси инкубировали и центрифугировали при 150000 × g . Затем супернатант (S) и осадок (P) отдельно наносили на гель SDS. Положительный контроль, α-актинин, можно найти в осадке вместе с F-актином. Напротив, отрицательный контроль, BSA, можно найти только в супернатанте. И псидин дикого типа, и псидин ^IG978 обнаруживаются в осадке только в присутствии F-актина.Оба белка, по-видимому, осаждают F-актин на сопоставимых уровнях. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001, односторонний дисперсионный анализ и посттест Бонферрони. Планки погрешностей ± SEM.}
Мы спросили, будет ли точечная мутация в Psidin ^IG978, которая вызывает дефекты в размере ламеллиподий и нацеливании на аксоны, но не в выживаемости клеток, вмешиваться в связывание актина и, таким образом, объяснять наблюдаемый фенотип. Используя анализ связывания актина in vitro , мы обнаружили, что псидин ^IG978 связывает актин на тех же уровнях, что и псидин дикого типа ( D ).Т.о., неидентифицированные механизмы помимо связывания актина д. Участвовать в регуляции Psidin размера ламеллиподий и динамики актина.
Роли псидина в поддержании динамических сетей актина могут объяснить его роль
in vivo
Далее мы проверили, имеет ли значение роль псидина в ограничении активности Tm1 в конусах роста для фенотипа нацеливания на аксоны ORN in vivo (). Для этого мы проанализировали два независимых мутантных аллеля с потерей функции, tm1 ^ZCL0722 (Morin et al., 2001; Kim et al., 2011) и tm1 ^{su (flw) 4} (Верещагина и др., 2004) с использованием анализа eyFlp. В соответствии с нашими находками в конусах роста, оба аллеля не обнаруживают дефектов ни в паттернах проекции аксонов, ни в количестве ORN, экспрессирующих Or59c ( A – C ). Также в соответствии с нашими результатами в первичных культурах нейронов, гомозиготные мутанты ORN для псидина ^55D4 и tm1 ^ZCL0722 показали заметное снижение процента головного мозга с дефектами нацеливания на аксоны Or59c по сравнению с псидином ^55D4. Только мутанты ( A , B ; 70% против 20%).Однако состояние двойного мутанта псидина ^55D4 , tm1 ^ZCL0722 не помогло снизить количество ORN, экспрессирующих Or59c, типичное для псидина ^55D4 или псидин ¹ одиночный -мутантные фоны ( C ). Эти данные подтверждают, что Psidin функционирует как регулятор динамики актина вместе с Tm1 во время нацеливания на аксоны (см. Также Kim et al., 2011). Напротив, он задействует Tm1-независимый механизм Psidin во время выживания нейронов.
Псидин и тропомиозин играют противоположные роли во время нацеливания на аксоны. A , нейроны Or59c в псидине ¹ и мутантном фоне псидина ^55D4 показали полную потерю иннервации в их врожденных клубочках (пунктирные кружки). Мутант тропомиозина tm1 ^ZCL0722 не обнаружил каких-либо дефектов нацеливания (пунктирные кружки). Шаблон нацеливания одиночных мутантов псидина был восстановлен у двойных мутантов псидина ^55D4 плюс tm1 ^ZCL0722 (пунктирные кружки). B , одиночные мутанты tm1 ^ZCL0722 не обнаруживают дефекта нацеливания, тогда как псидин ¹ (72%) и псидин ^55D4 (71%) одиночные мутанты демонстрируют выраженный общий дефект нацеливания . Дефект нацеливания мутантов псидина ^55D4 был спасен у двойного мутанта псидина ^55D4 плюс tm1 ^ZCL0722 (25%). C , Потеря нейронов Or59c на фоне псидина ^55D4 ( n = 25) не была восстановлена в двойном мутанте ( n = 20).Фон tm1 ^ZCL0722 не показал какого-либо значительного сокращения нейронов Or59c. D , E , Сверхэкспрессия конститутивно активного (констант. Действие) кофилина частично спасает псидин ¹ -нацеливающий фенотип (72% против 58%). Экспрессия неактивного (inact.) Кофилина усугубляет фенотип (83%). Экспрессия обоих вариантов кофилина приводит к мягкому фенотипу на фоне дикого типа. F , G , Сверхэкспрессия LimK на фоне дикого типа приводит к сильному дефекту нацеливания.Аксоны иннервируют по внешнему краю AL (красные стрелки). Нокдаун и сверхэкспрессия неактивной формы киназы приводит к легкому фенотипу. Общий целевой фенотип псидина ¹ (72%) может дополнительно усугубляться сверхэкспрессией LimK (88%). Нокдаун или экспрессия DN LimK (72% против 31% или 38%) спасает целевой фенотип, особенно сильный целевой фенотип. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0.001, односторонний дисперсионный анализ и посттест Бонферрони. Планки погрешностей ± SEM.
Tm1 действует прежде всего как стабилизатор F-актина (Bugyi and Carlier, 2010). Другим фактором, конкурирующим с Tm1, является ADF / cofilin (Kuhn and Bamburg, 2008). Поэтому мы проверили, влияет ли кофилин Drosophila (называемый Twinstar / Tsr) на функцию псидина. Для этого мы сверхэкспрессировали конститутивно активную (S3A) и конститутивно неактивную версию (S3E) Tsr в мутантных клонах псидина и ¹ дикого типа.Сверхэкспрессия любой из двух изоформ Tsr в клонах дикого типа привела к незначительному ошибочному нацеливанию аксонов ORN Or59c в ~ 20% головного мозга (Tsr ^S3A, 20%; Tsr ^S3E, 23%; D , E ). Однако конститутивный активный Tsr ^S3A сверхэкспрессируется в psidin ¹ мутантных ORN 59c снижал их фенотип ошибочного нацеливания на 14% по сравнению с psidin ¹ отдельно, что согласуется с компенсаторной ролью кофилина посредством конкуренции с Tm1 за актин.Напротив, неактивный Tsr ^S3E усугубил фенотип psidin ¹ (увеличение на 8%; D , E ), что также согласуется с вышеупомянутой идеей.
Функция кофилина в разборке F-actin негативно регулируется за счет фосфорилирования посредством LimK, которое ранее участвовало в нацеливании ORN (Ang et al., 2006). Мы обнаружили, что экспрессия LimK дикого типа в ORN дикого типа приводила к неправильному нацеливанию 88% ORN Or59c ( F , G ).Экспрессия LimK RNAi или неактивной киназы LimK влияла на нацеливание только на 10% ORN ( F , G ). Экспрессия LimK дикого типа в psidin ¹ мутантных ORN привела к сравнимой степени дефектов нацеливания, как в том же эксперименте, вызванном нейронами дикого типа (87%). Это значение было немного выше, чем у psidin ¹ мутантных ORN без целевой экспрессии LimK ( F , G ). В соответствии с идеей о том, что псидин способствует динамике и нестабильности актина, сверхэкспрессии LimK RNAi или неактивного к киназе LimK (т.е.е., те условия, которые способствуют активности кофилина) значительно спасли фенотип мутантного аксонального нацеливания псидина ¹ ( F , G ). Результаты подтверждают, что функция псидина как белка, регулирующего актин, первоначально обнаруженная в ненейрональных клетках, может быть применена в контексте нейронального руководства. Более того, мы заключаем, что роль Psidin в динамике актина необходима для нацеливания на конус роста, но не участвует во время выживания ORN.
Число нейронов, но не нацеливание на аксоны, зависит от Псидина как субъединицы комплекса
N -ацетилтрансфераза B
Далее мы рассмотрели потенциальные молекулярные механизмы функции Псидина во время регуляции числа нейронов.Псидин является гомологом дрожжевого MDM20, некаталитической субъединицы эволюционно хорошо законсервированного комплекса NatB, необходимого для ацетилирования N-концевого белка (Polevoda and Sherman, 2003a). У почкующихся дрожжей мутанты по субъединице natB обнаруживают дефекты, включая наследование митохондрий, почкование и деление клеток (Polevoda and Sherman, 2003b; Singer and Shaw, 2003). Роль в росте клеток была также обнаружена с использованием культуры клеток человека (Starheim et al., 2008). Чтобы проверить, отражает ли роль псидина в выживании ORN функцию компонента комплекса NatB, мы исследовали ген CG14222 CG14222 дрозофилы (далее обозначается как dNAA20 ), кодирующий предсказанную каталитическую субъединицу NatB.Из-за отсутствия мутантов dNAA20, или подходящих делеций мы использовали eyFlp в сочетании с сильным драйвером (act-GAL4) и избирательно экспрессировали три независимых конструкции РНКи в ORN ( A ). Все конструкции показали сопоставимые фенотипы ( A ). РНКи, использованные в экспериментах, обеспечивают сильный нокдаун уровней dNAA20 ( B ), но ее экспрессия в ORN мух дикого типа была недостаточной, чтобы вызвать потерю нейронов или нацеленные на аксоны фенотипы в нейронах Or59c или Or42a ( C , ). E , F , H ).Однако экспрессия РНКи dNAA20 в клонах, мутантных по гипоморфному аллелю псидина ^IG978 , привела к значительному снижению числа ORN, напоминающему фенотипы, наблюдаемые в псидине ¹ мутантных клонах ( D , G ). Это предполагает, что псидин ^IG978 обеспечивает сенсибилизированный фон для нокдауна dNAA20 , и это согласуется с тенденцией к снижению числа нейронов в гипоморфных мутантных клонах (см.).Число нейронов Or59c и Or42a в псидине ¹ нуль-мутантах не было дополнительно уменьшено при экспрессии РНКи dNAA20 , что позволяет предположить, что роль псидина в выживании нейронов зависит от NatB ( D , G ). В отличие от уменьшения количества клеток ORN Or59c и Or42a не показали какого-либо усиления неправильного нацеливания или формирования эктопических синапсов, когда dNAA20 RNAi экспрессировалась в psidin ^IG978 или psidin ¹ мутантов ( E , H ).Эти результаты показывают, что dNAA20, не обязательна для нацеливания ORN, но необходима для выживания правильного количества ORN псидин-зависимым образом.
Псидин взаимодействует с dNAA20 in vivo A . Влияние dNAA20 на нацеливание на ORN оценивали с использованием RNAi. Act-GAL4 использовали для управления экспрессией РНКи в клонах eyFlp. Для нокдауна dNAA20 в нейронах Or42a использовали три разные линии РНКи. Все три строчки имели одинаковый эффект. B , Количественная оценка нокдауна dNAA20. Клетки S2 трансфицировали dNAA20-myc и РНКи против dNAA20 (линия № 2). После коэкспрессии РНКи против dNAA20 уровни белка были снижены на ~ 70-80% по сравнению с экспрессией только dNAA20-myc. C , Нокдаун с использованием РНКи (линия # 2) dNAA20 в мутантном фоне псидина ^IG978 показал потерю клубочковой иннервации нейронов Or42a, аналогичную мутантному фону псидин ¹ . D , Количественная оценка общей популяции клеток Or42a: нокдаун приводит к снижению нейронов Or42a, сравнимых с уровнями мутантов psidin ¹ . У мутанта psidin ¹ после нокдауна dNAA20 дальнейшего восстановления не наблюдалось. E , Количественная оценка экспрессии РНКи фенотипа ошибочного нацеливания Or42a не оказала влияния на фенотип нацеливания. F , Влияние dNAA20 на нацеливание Or59c.Направленные клубочки нейронов Or59c, по-видимому, не иннервируются у мутантных мух psidin ¹ (пунктирные кружки). Аксоны отображают общий случайный паттерн иннервации через AL (стрелка). Нацеливающий фенотип не изменяется после экспрессии РНКи. Для сравнения, экспрессия РНКи не влияет на мутантные нейроны псидин ^IG978 . G , Количественная оценка общей популяции клеток Or59c: нокдаун с использованием РНКи (линия № 2) dNAA20 в мутантном фоне псидина ^IG978 приводит к значительному сокращению нейронов Or59c до уровней, сопоставимых с псидином ¹ мутантов.Дальнейшего уменьшения числа нейронов после нокдауна у мутантов psidin ¹ не наблюдалось. Нокдаун dNAA20 не влиял на клетки дикого типа. H , Количественная оценка целевого фенотипа экспрессии РНКи аксонов Or59c в псидине ¹ и псидине ^IG978 не оказали влияния на нацеливание. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001, односторонний дисперсионный анализ и посттест Бонферрони.Планки погрешностей ± SEM.
Центральный домен псидина связывает каталитическую субъединицу NatB dNAA20
Затем мы проверили, взаимодействуют ли dNAA20 и псидин физически. С этой целью мы использовали анализы коиммунопреципитации HA-меченого псидина с myc-tagged dNAA20, оба коэкспрессируются в клетках S2 ( A ). Переназначение псидина дикого типа с помощью антитела против НА приводило к значительным количествам коиммунопреципитированной dNAA20 ( A ). Эти данные показывают, что псидин и dNAA20 образуют комплекс, о чем также сообщалось для их дрожжевых и человеческих гомологов (Singer and Shaw, 2003; Starheim et al., 2008). Сравнимая коиммунопреципитация была достигнута с Psidin ^IG978, что позволяет предположить, что эта мутация не препятствует образованию комплекса NatB ( A ). Такое же физическое взаимодействие наблюдали в обратном эксперименте с использованием антимик-опосредованного раскрытия (данные не показаны).
Псидин взаимодействует с dNAA20 in vitro A , клетки S2 котрансфицировали Psidin-HA / Psidin ^IG978 -HA и dNAA20-myc. dNAA20 коиммунопреципитировался с изоформами псидина дикого типа (стрелка) и псидина ^IG978 (стрелка) в клетках S2 на сопоставимых уровнях.Белок Псидин ^IG978 несет точечную мутацию, обнаруженную у мутантов psidin ^IG978 . B , Положение E320 высоко консервативно у высших организмов, имеющих в этом положении глутамат. Интересно, что дрожжи дикого типа в точности напоминают мутацию, обнаруженную в аллеле псидина ^IG978 . C , Репрезентативные примеры коиммунопреципитированного dNAA20-myc с различными делециями псидина. Верхний блот показывает различные делеции псидина (блот анти-НА).Нижний блот показывает количество dNAA20, которое было удалено вместе с вариантами Псидина (анти-мик-блот). В качестве ссылки использовали выпадение dNAA20 псидина дикого типа (стрелка, левая полоса) для сравнения выпадающего списка dNAA20 с делециями псидина (стрелка, правая полоса). Делеция всего домена взаимодействия NatB в Psidin ^ΔNatBfull приводит к потере dNAA20 (стрелка) в раскрывающемся списке. Меньшие делеции этого домена (Псидин ^ΔNatB23, Псидин ^ΔNatB2) показали пониженное снижение dNAA20 (стрелка).Только псидин ^ΔNatB1 был способен снижать dNAA20 (стрелка) на уровнях, близких к псидину дикого типа (стрелка). D , Количественная оценка вестерн-блоттинга, показывающая нормализованное уменьшение dNAA20 с различными изоформами псидина. Псидин ^IG978, Псидин ^S678A и Псидин ^ΔNatB1 разрушили dNAA20 на уровнях дикого типа. Напротив, Псидин ^S678D, Псидин ^ΔNatBfull, Псидин ^ΔNatB23 и Псидин ^ΔNatB2 демонстрируют пониженное или нулевое снижение уровня dNAA20, соответственно. E , Типичные примеры коиммунопреципитации dNAA20-myc с фосфомутантами псидина. Верхний блот показывает фосфомутант псидина (блот анти-НА). Нижний блот показывает количество dNAA20, которое было удалено вместе с фосфомутантом (анти-myc-блот). В качестве ссылки использовали выпадение dNAA20 псидина дикого типа (стрелка, левая полоса) для сравнения выпадающего списка dNAA20 с делециями псидина (стрелка, правая полоса). Псидин ^S678A был способен снижать dNAA20 (стрелка) на уровнях, аналогичных псидину дикого типа (стрелка).Напротив, Псидин ^S678D показал пониженное снижение dNAA20 (30% псидина дикого типа). F , Остаток серина в положении 678 в Drosophila высоко консервативен среди других организмов. Опять же, в дрожжах этот остаток не сохраняется.
Затем мы попытались составить карту домена взаимодействия псидина с dNAA20 внутри белка псидина. В дополнение к доменам Tpr и coiled-coil, некоторые программы предсказывают так называемый предполагаемый домен взаимодействия NatB ( B и SMART Heidelberg).Мы удалили этот домен полностью (ΔNatB-full) или частично (ΔNatB 1-3) из Псидина и использовали его для тестирования коиммунопреципитации dNAA20 из лизатов клеток S2 ( C ). Удаление всего домена привело к полной потере коиммунопреципитированной dNAA20 ( C ). Субделеции N-концевой, средней или C-концевой частей домена приводили к частичной потере взаимодействия ( C , D ). Наиболее сильное взаимодействие поддерживалось при делеции области, в которой Psidin ^IG978 несет точечную мутацию E320K (ΔNatB 264–378; C ).Мы количественно оценили уровень связывания dNAA20 с делециями псидина относительно связывания dNAA20 с белком псидина дикого типа ( D ). Мы пришли к выводу, что предполагаемый домен взаимодействия NatB действительно необходим для взаимодействия dNAA20 и Psidin.
Фосфорилирование консервативного серина в Psidin предотвращает образование комплекса NatB и мешает функции Psidin во время выживания ORN
Наши следующие эксперименты были разработаны для более точного различения dNatB-зависимой и независимой ролей Psidin in vivo .Удаление всего или части домена взаимодействия NatB оказалось очень грубым и не очень подходящим для экспериментов in vivo . Таким образом, мы рассмотрели потенциальные механизмы регулируемого взаимодействия между dNAA20 и Psidin. Ранее было показано, что консервативный серин (S678 у мух; F ) фосфорилируется в MDM20 человека с использованием масс-спектрометрии (Trost et al., 2009). Поскольку этот серин расположен сразу после домена взаимодействия NatB, мы создали мутанты, которые либо имитировали бы фосфорилирование (S678D), либо делали фосфорилирование невозможным в этом месте (S678A).Нефосфорилируемый мутант псидина S687A коиммунопреципитировал dNAA20 на аналогичных уровнях с псидином ^IG978 и псидином дикого типа ( D , E ). Напротив, фосфомиметический мутант S678D снижал значительно меньшие количества dNAA20 по сравнению с псидином дикого типа и псидином ^IG978, но схожие уровни с мутантами с делецией псидина ( D , E , Псидин ^S678D по сравнению с Псидином ^{). ΔNatB2}). Следовательно, эта аминокислотная мутация дает прекрасную возможность спросить, требуется ли связывание с dNAA20 для обеих функций in vivo и , которые мы наблюдали для псидина.Мы создали трансгенных мух и повторно экспрессировали три разные точечные мутации в белке Psidin в мутантных клонах psidin ( A – C ). Сначала мы экспрессировали Псидин ^IG978 в псидине ¹ и клонах дикого типа. UAS-psidin ^IG978 полностью восстановил фенотип потери клеток у клонов psidin ¹ ( B ). Напротив, дефект нацеливания на аксоны сохранился и был восстановлен только до уровня мутантных клонов псидин ^IG978 ( C ).Этот результат подтверждает, что одноточечной мутации в Psidin ^IG978 достаточно, чтобы препятствовать нацеливанию на аксоны, не влияя на количество ORN. Затем мы экспрессировали псидин ^S678A и псидин ^S678D в мутантных и контрольных клонах. В то время как экспрессия Psidin ^S678A спасала как потерю клеток, так и нацеленные на аксоны фенотипы, экспрессия Psidin ^S678D избирательно спасала нацеленный на аксоны фенотип, но не демонстрировала способности предотвращать потерю клеток ( A – C ).Учитывая, что Psidin ^S678D связывает dNAA20 значительно меньше, эти данные предоставляют дополнительные убедительные доказательства dNAA20-зависимой роли Psidin во время выживания нейронов.
Консервативный фосфорилированный серин 678 предотвращает связывание dNAA20 с псидином. A , Изоформы псидина экспрессировались в клонах eyFlp, управляемых act-GAL4. Экспрессия псидина ^IG978 (несущего точечную мутацию E320K) спасла целевой фенотип псидина ¹ мутантных нейронов, имитируя фенотип нацеливания psidin ^IG978 .Экспрессия обеих сериновых мутантных изоформ Псидина ^S678A и Псидина ^S678D восстанавливала целевой фенотип до уровней дикого типа. B , Количественная оценка популяции клеток Or59c: экспрессия Псидина ^IG978 и Псидина ^S678A восстанавливает потерю клеток на фоне псидина ¹ . Экспрессия фосфомиметика Psidin ^S678D не может предотвратить потерю клеток. C , Количественная оценка целевого фенотипа.Экспрессия псидина ^IG978 в мутантном фоне псидина ¹ помогает достичь уровней псидина ^IG978 . Экспрессия обоих сериновых мутантов фосфомутантов спасает нацеливание до уровней дикого типа. D , Модель двух функций Псидина во время нацеливания на аксоны и выживания ORN. Во время управления аксоном обонятельных нейронов псидин действует как актин-связывающий белок, предотвращая образование длинных и стабильных нитей в конусах роста.Он действует как антагонист стабилизатора актиновых волокон тропомиозина. LimK, возможно, посредством инактивации кофилина, позволяет стабилизировать актиновые филаменты, а инактивация LimK устраняет потребность псидина в нацеливании. Для выживания ORN необходим псидин как некаталитическая субъединица комплекса NatB, в котором он взаимодействует с каталитической субъединицей dNAA20 для регулирования ацетилирования белка (например, во время клеточного цикла). * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0.001, односторонний дисперсионный анализ и пост-тест Бонферрони. Планки погрешностей указывают ± SEM.
Обсуждение
Формирование нейронной сети зависит от правильного развития и нацеливания на нейроны внутри сети. Здесь мы показываем, что Psidin, подобно его недавно описанной роли в миграции ооцитов, действует как составная часть актинового аппарата в контексте формирования нейронных цепей in vivo . Кроме того, он функционально связан с известными регуляторами актина, в частности с LimK и немышечным тропомиозином.Кроме того, мы определяем новую роль псидина в выживании клеток нейронов во время развития. Наши данные убедительно свидетельствуют о том, что Псидин использует два режима активности. Во-первых, он предотвращает апоптоз развивающихся обонятельных нейронов как некаталитической субъединицы комплекса NatB. Во-вторых, он регулирует нацеливание на аксоны посредством взаимодействия с регуляторами цитоскелета. Что касается первой роли как части комплекса NatB, наши результаты доказывают эволюционно консервативную роль псидина, которая до сих пор предсказывалась только на основе сравнения in silico с (см. Ниже) (Brennan et al., 2007).
Что касается его второй роли, наши находки по существу подтверждают идею о том, что миграция клеток и рост аксонов имеют общие важные свойства (Lowery and Van Vactor, 2009). Направление аксонов координируется посредством сигнальных процессов ниже внеклеточных биохимических сигналов и механических свойств среды конуса роста. Ключевыми эффекторами этих процессов передачи сигналов являются белки, связывающие актин и микротрубочки, которые определяют динамику цитоскелета, лежащую в основе любых морфогенетических изменений, которым подвергаются ростовые конусы (Dent and Gertler, 2003; Lowery and Van Vactor, 2009).Мы показываем, что потеря псидина приводит к уменьшению конусов роста со значительным уменьшением ламеллиподий по сравнению с контролем дикого типа. Аберрантная морфология конусов роста полностью устраняется дополнительным удалением Tm1, подтверждая, что Psidin способствует динамике актина конусов роста, ограничивая активность Tm1. Сходные генетические отношения между Psidin, cofilin и Tm1, которые мы обнаружили в нейронах, были недавно продемонстрированы в контексте миграции ооцитов (Kim et al., 2011).
Мы представляем точечную мутацию в Псидине (E320K), которая избирательно влияет на морфологию ламеллиподий и, следовательно, на нацеливание на аксоны, но не оказывает значительного влияния на количество нейрональных клеток.Kim et al. (2011) ранее продемонстрировали, что псидин физически связывает актин in vitro . Мы воспроизвели этот результат и предположили, что точечная мутация E320K в Psidin ^IG978 может влиять на способность псидина связывать актин, что объясняет потерю функции этого аллеля во время роста аксонов. Однако Psidin ^IG978 сохраняет свою аффинность к актину, указывая тем самым, что взаимодействие с актином может быть необходимо для функции Psidin в конусах роста, но что ключевой механизм, лежащий в основе этой роли, еще не раскрыт.Дифференциальный скрининг белков, взаимодействующих с Psidin в области вокруг положения E320, может прояснить этот момент. Напр., Psidin м. Связывать Tm1 напрямую, и это вполне вероятно, если принять во внимание связи между комплексом NatB и Tropomyosin у дрожжей (Singer and Shaw, 2003).
Не все типы аксонов ORN в равной степени нуждаются в псидине. В то время как нейроны, которые нацелены на дорсальные и вентральные клубочки, сильно поражены, аксоны, которые иннервируют центральные клубочки AL, не обнаруживают или проявляют только умеренные фенотипы неправильного нацеливания.На первый взгляд, это противоречит высокопенетрантным фенотипам первичных нейронов эмбриона. Учитывая, что эти первичные нейроны представляют широкий спектр различных типов нейронов, мы предполагаем, что Псидин является частью домашнего аппарата конусов роста. Мы можем придумать два объяснения. Во-первых, как предполагают генетические взаимодействия Psidin не только с Tm1, но также и с cofilin, разные сигнальные пути, действующие в разных ORN, скорее всего, организуют свои актиновые сети с помощью разных молекулярных маршрутов, часть из которых кажется избыточной.Это означало бы, что степень функционального вклада псидина зависит от нейрона и / или контекста. Во-вторых, даже если Псидин продвигал гибкие структуры F-актина в равной степени во всех ORN, требование этого ламеллиподиального свойства могло бы зависеть от контекста, что согласуется с идеей, что интактные сети F-актина in vivo не требуются для удлинения аксона как такового. , но для навигации по аксонам (Sánchez-Soriano et al., 2010). Например, нейроны, использующие дорсолатеральные и вентромедиальные маршруты нацеливания или перемещающиеся на дальнейшие расстояния, вероятно, будут больше зависеть от динамических актиновых сетей и, следовательно, больше подвержены потере псидина, чем аксоны, которые не поворачиваются, не встречаются и не прикрепляются к своим целям на ранней стадии ( централизованно проектируемые ORN).Судя по распределению пораженных клубочков и тому факту, что эмбриональные нейроны в культуре в равной степени были затронуты дефицитом псидина, мы предполагаем, что последнее объяснение, скорее всего, будет правильным. По сути, в зависимости от задачи нейрона по нацеливанию на правильный клубок, недостаток псидина и его влияние на динамику актина можно компенсировать или превратить в видимый фенотип. Эти данные могут предоставить дополнительные доказательства ключевой роли актина и динамики цитоскелета как внутреннего свойства нейрона.Они также предполагают, что нейроны с более сложными маршрутами нацеливания нуждаются в более сложных управляющих сигналах и нижестоящих интегрирующих сигнальных механизмах на уровне цитоскелета.
Наши данные показывают, что псидин использует эволюционно консервативный путь благодаря своей функции в качестве субъединицы комплекса NatB и интерактора dNAA20 для обеспечения выживания ORN, вероятно, путем ингибирования их апоптоза (Polevoda and Sherman, 2003b; Starheim et al., 2008). Однако домен взаимодействия внутри MDM20 или Псидина пока был только предсказан.Мы представляем первое экспериментальное свидетельство того, что предсказанный домен внутри Псидина действительно необходим для взаимодействия Псидина и dNAA20. Кроме того, мы идентифицируем консервативный серин сразу после домена взаимодействия как предполагаемый инструмент для регуляции образования комплекса NatB зависимым от фосфорилирования образом. Учитывая, что эта аминокислота фосфорилируется в MDM20 человека, кажется вероятным, что этот механизм применим и к людям. Наши результаты предполагают, что фосфорилирование по этой аминокислоте сильно мешает связыванию между Псидином и dNAA20.Кроме того, неспособность фосфомиметического мутанта спасти фенотип потери клеток псидина при устранении дефекта нацеливания убедительно свидетельствует о том, что псидин необходим в двух режимах: нефосфорилированный как часть комплекса NatB для регулирования выживания нейронов и фосфорилирование независимо как регулятор динамики актина в таких процессах, как миграция клеток и нацеливание на аксоны. Интересно, что этот серин не консервативен в дрожжевом MDM20, что указывает на то, что эта регуляция еще не присутствовала в дрожжах.
В отличие от псидина ^S678D , мутация псидина ^IG978 избирательно влияет на нацеливание на аксоны, но не на выживание нейронов. Тем не менее, помимо целевого фенотипа, аллель psidin ^IG978 обеспечивает сенсибилизированный фон для нокдауна dNAA20. Хотя это функциональное взаимодействие демонстрирует псидин-зависимую потребность в dNAA20, это также предполагает, что мутация Psidin ^IG978 влияет на менее критическую и, вероятно, связанную с dNAA20 функцию псидина во время выживания нейронов.Тем не менее, у мутантов psidin ^IG978 (данные не показаны) не влияет ни стабильность, ни уровни экспрессии, ни локализация белка. Тот факт, что дрожжевой MDM20 дикого типа напоминает мутант Psidin ^IG978 в этом положении, дополнительно указывает на то, что глутамат или аспартат в этом сайте не важны для функции NatB. Единственная аминокислотная мутация, которую мы ввели в дрожжевой MDM20, чтобы превратить его в более высокую эукариотоподобную версию (K304E), не повлияла на функцию MDM20 во время деления и образования почки ( A , B ), что свидетельствует о том, что это аминокислота способна эволюционировать (от положительно заряженной к отрицательно заряженной) без значительного нарушения функции ацетилтрансферазы NatB.
«Мухоподобные» дрожжи MDM20 ^K304E восстанавливают функцию MDM20 дикого типа во время деления клеток. A , Имитация мухоподобного MDM20 путем замены лизина глутаматом не изменила функциональность дрожжевого белка MDM20 по сравнению с белком дикого типа. Экспрессия MDM20 ^K304E в штамме Δ mdm20 восстанавливает образование актинового кабеля во время деления клеток. B , Экспрессия MDM20 ^K304E может полностью устранить дефект роста штамма mdm20 Δ. C , Процент поляризованных дрожжевых клеток не изменяется в клетках, экспрессирующих MDM20 ^K304E, при различных условиях роста.
Наконец, в то время как мы предоставляем механистические и in vivo доказательства роли комплекса NatB в выживании нейронов, мы не смогли идентифицировать целевой белок, который был бы достаточным для объяснения N -зависимой профилактики гибели клеток. Две основные причины сделали это усилие невозможным до сих пор: (1) 60% или более всех белков подвергаются котрансляционному ацетилированию, и (2) эта модификация может быть обнаружена только с помощью масс-спектрометрии, что делает невозможным клеточно-специфический анализ развивающихся тканей мух в настоящее время.И хотя было бы очень желательно идентифицировать такой ключевой белок-мишень, возможно, что этого единственного белка не существует, а скорее, что огромное количество не- N -ацетилированных белков не позволяет клетке функционировать и выживать. . Будем надеяться, что будущие исследования и улучшенная методология прояснят этот момент.
Мы пришли к выводу, что Псидин обеспечивает интересный регулятор развития нейронов с ключевыми функциями во время выживания нейронов и нацеливания на аксоны.Таким образом, характеристика роли in vivo, и регуляции псидина и его гомологов может поддержать исследования, направленные на понимание регенерации и дегенерации нервной системы.
21031257-May21CommencementProgram.indd
% PDF-1.3 % 1 0 объект >] / PageLabels 15 0 R / Pages 3 0 R / Type / Catalog / ViewerPreferences >>> эндобдж 2 0 obj > поток 2021-05-17T09: 39: 50-04: 002021-05-17T09: 39: 55-04: 002021-05-17T09: 39: 55-04: 00Adobe InDesign 14.0 (Macintosh) uuid: d084c7fb-9caa-914b-bde9-14d74e96bfabxmp.did: 82FEE210142068118C14E4473FB9E497xmp.id: 06c79c14-3500-408a-ad38-02332adb6d816cd9: pdf3d8cd3d3d2d3d3d3d3d8d3ddddddddd8d3d3d3dddddddd8 816d-46a6-8793-2a902a110e87xmp.did: 82FEE210142068118C14E4473FB9E497по умолчанию
преобразовано из приложения / x-indesign в приложение / pdfAdobe InDesign CC 14.0 (Macintosh) / 2021-05-17T09: 3912: 50-04: application / pdf
21031257-May21CommencementProgram.indd
Библиотека Adobe PDF 15.0FalsePDF / X-1: 2001PDF / X-1: 2001PDF / X-1a: 2001
13942Museo SlabOpenType — PS13942-0MuseoSlab-300Italic1,000
1580229701Museo SlabOpenType — PS1580229701-0MuseoSlab-7001.000
2160321634Museo SlabOpenType — PS2160321634-0MuseoSlab-3001.000
3204027888Museo SlabOpenType — PS3204027888-0MuseoSlab-9001.000
1998443628Museo SlabOpenType — PS1998443628-0MuseoSlab-5002.000
2370499173Museo SlabOpenType — PS2370499173-0MuseoSlab-700Italic1.000
1011165173EffraOpenType — TT1011165173—0Effra-Bold1.113
2517274213EffraOpenType — TT2517274213-0Effra-Heavy 1.113
4095129972Zapf ДингбатыTrueType4095129972Galapagos Design Group0ZapfDingbatsITC13.0
конечный поток эндобдж 15 0 объект > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 19 0 объект > эндобдж 25 0 объект > эндобдж 26 0 объект > эндобдж 27 0 объект > эндобдж 28 0 объект > эндобдж 29 0 объект > эндобдж 30 0 объект > эндобдж 31 0 объект > эндобдж 32 0 объект > эндобдж 33 0 объект > эндобдж 34 0 объект > эндобдж 80 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / TrimBox [0.0 0,0 612,0 792,0] / Тип / Страница >> эндобдж 81 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / TrimBox [0.0 0.0 612.0 792.0] / Type / Page >> эндобдж 82 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / XObject >>> / TrimBox [0.0 0.0 612.0 792.0] / Type / Page >> эндобдж 83 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / TrimBox [0.0 0,0 612,0 792,0] / Тип / Страница >> эндобдж 84 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 612.0 792.0] / Type / Page >> эндобдж 85 0 объект / LastModified / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList >>>>> / Resources> / Properties >>> / TrimBox [0.0 0.0 612.0 792.0] / Type / Page >> эндобдж 108 0 объект > поток Hˎ $ EaͭFƬAIn: [= `4 # 7.+ EGRQ (1d)) M2! 6Ĺ! I [SM ‘-56ȆOlR | C † B «Qzy ɏNTM @ {/% QVbqIO
.

ORN	Фенотипы
	Дикий тип									9337 9327 9307 9387	9337 9307 9327	9327 9307 9327	псидин ^IG978
	Таргетинг	Выживаемость ORN	Таргетинг	Выживание ORN	Таргетинг	Выживание ORN33		Выживание ORN33

Выживание 90N134369	10a	67%	++	100%	+	ND		94%	++
47a	11%	++	79%	++
67d	0%	++	79%	++	53%	+	53%	++
Центральный
21a	0%	++	++	14%	++	22%	++
22a	0%	++	0%	+	0%	+	960 ++
47b	0%	++	31%	+	ND		7%	++
71a	0%	++	++	ND		0%	++
88a	0%	++	NA	—	ND		0%	++
0%	++	100%	+	NA	—	63%	++
42a	0%	++	NA	—	NA		—
46a	0%	++	NA	—	ND		88%	++
59c	0%	93%	+	92%	++
92a	0%	++	83%	++	ND		53%

Английский по верещагиной 1 класс: Книга: «English. 1 класс. Учебник +CD» — Верещагина, Притыкина. Купить книгу, читать рецензии | ISBN 978-5-699-87452-1

Верещагина 1 класс аудио

Перед вами удобная аудиокнига

Рабочая программа по английскому языку.1 класс.Кружковая работа.УМК И.Н.Верещагина

Решебник по Английскому языку 1 класс Английский для школьников Верещагина И.Н., Притыкина Т.А.

Что вам даст решебник по английскому языку 1 класс Верещагина

Учебник английского 1 класс автор Верещагина

Аудиокурс английского языка за 1 класс (Верещагина, Афанасьева)

Скачать и слушать онлайн

ГДЗ Английский 1 Класс Верещагина – Telegraph

(PDF) Обучение детей грамматике иностранного языка: подходят ли аутентичные материалы?

Начальная школа Даудса: Начальная школа Даудса

Начальная школа Даудса в Шелби, Огайо

Зачисление в начальную школу Даудс, рейтинг и статистика

Покажите свой школьный дух с помощью рубашек и одежды

Учащиеся начальной школы Даудса по полу

Учащиеся начальной школы Даудс по этнической принадлежности

Начальная школа Даудс Бесплатные и льготные обеды

Тенденции развития начальной школы Даудса с течением времени

Всего студентов за время

Соотношение учащихся и учителей с течением времени

Помощь в обедах с течением времени

Сравните начальную школу Даудс с другими начальными школами

Лучшие начальные школы поблизости

Просмотр категорий школ в Огайо

школ Огайо по городам, округам и округам

Частные школы Огайо по типу

Просмотр статистики начальной школы Огайо

Статистика государственной школы Огайо

Статистика частной школы Огайо

Начальная школа Даудса в Шелби, Огайо

Список материалов для начальной школы Востока на 2021-2022 гг. (Мак-Коннелсвилл, Огайо)

Марки: ПК-6

Списки школьных принадлежностей на 2021-2022 годы по классам

Список материалов для дошкольных учреждений

Список снабжения детских садов

Список поставок 1-го сорта

Список поставок 2-го сорта

Список поставок 3-го сорта

Список поставок 4-го класса

Список ресурсов для 5-го класса

Список ресурсов для 6-го класса

Другие школы поблизости

Начальная школа Даудса | GivePulse

Журнал начальной школы

методика и принципы обучения младших школьников, образовательные программы обучения младших классов

Проблемы современного начального образования

Многое зависит от учителя

Школьная система ослабляет естественное любопытство детей

Решение

Ребенок демотивирован

Упор на дизайн, а не на решение проблем

Решение

Решение

Особенности учебного процесса в начальной школе

чем детям это полезно — Российская газета

Что нужно знать родителям о трехлетнем «старте»

Что должен знать и уметь первоклассник ускоренной школы к декабрю? (пример диагностической работы MCCO)

Начальная школа

РУССКАЯ КЛАССИЧЕСКАЯ ШКОЛА — РУССКАЯ КЛАССИЧЕСКАЯ ШКОЛА

МОО «Начальная школа села Дубовое Белгородского района Белгородской области»

МБОУ «Начальная школа № 3» — Главная

Продолжить чтение

Drosophila Psidin регулирует количество обонятельных нейронов и нацеливание на аксоны с помощью двух различных молекулярных механизмов

Abstract

Введение

Результаты

Мутация в гене

Таблица 1.

Псидин экспрессируется на нужных стадиях в развивающихся органах обоняния

Псидин способствует ламеллиподиям конусов роста нейронов

Роли псидина в поддержании динамических сетей актина могут объяснить его роль

Число нейронов, но не нацеливание на аксоны, зависит от Псидина как субъединицы комплекса

Центральный домен псидина связывает каталитическую субъединицу NatB dNAA20

Фосфорилирование консервативного серина в Psidin предотвращает образование комплекса NatB и мешает функции Psidin во время выживания ORN

Обсуждение

21031257-May21CommencementProgram.indd

Добавить комментарий Отменить ответ