История россии пчелов лукин рабочая тетрадь 6 класс: ГДЗ рабочая тетрадь по истории России 6 класс икс Кочегаров К учебнику Пчелова, Лукина Русское Слово

ГДЗ по истории России 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров Решебник

Многие ребята любят уроки истории, и не зря. Знать, как жили наши предки, и о том, что было до нас, – необходимо! К тому же процесс изучения исторических сведений в школе очень интересный. Согласитесь, алгебра или физика не проходят в таком увлекательном ключе, как этот предмет. Но не всем школьникам удается в полной мере постичь разделы и параграфы учебника. Специально для них было разработано методическое онлайн-пособие с готовыми решениями. Оно составлялось к дополнительному изданию авторства Кочегарова К. А., выпущенному в составе серии «Инновационная школа» издательством «Русское слово» к учебнику Пчелова в 2016-м году. Этот сборник призван облегчить процесс закрепления учебного материала.

Готовые ключи способны быть полезны даже отличникам, уже хорошо разбирающимся в данной дисциплине. Они могут оттачивать свое мастерство и развивать навыки еще больше. А для тех, кому не повезло в той же мере, будет полезно готовиться к классным урокам с помощью отличного онлайн-справочника, разработанного специалистами. Шестиклассникам следует заранее готовиться к предстоящим самостоятельным и проверочным работам, чтобы знать, как выполняется каждое задание из теста. В таком случае у школьника не будут возникать страх и волнение, что также является своеобразным плюсом.

Что входит в решебник рабочей тетради по истории для 6 класса от Кочегарова

Первое, что необходимо отметить в данном онлайн-сборнике – это его соответствие стандарту ФГОС и всем нормам школьной образовательной системы. Верные ответы и решения были предоставлены и оформлены профессионалами в этой области. Рабочая программа по исторической науке на шестом году обучения включает в себя следующие разделы и главы, нуждающиеся в рассмотрении:

1. Великие империи во времена средних веков.
2. Жизнь и ежедневный быт рыцарства, духовенства, горожан, ремесленников и крестьянства.
3. Крупнейшие события: крестовые походы и столетняя война.

Тематика УМК весьма разнообразна, и если у вас не получается справиться с какой-либо из тем без посторонней помощи, обратитесь к материалам онлайн-ГДЗ. Не тратьте время на сомнения и приступайте к выполнению практических упражнений, пользуясь этим учебно-методическим комплексом.

Как улучшить оценки с онлайн-решебником к рабочей тетради по истории за 6 класс Кочегаров

Если записи ваших результатов в журнале оставляют желать лучшего, нужно немедленно начинать качественно выполнять д/з и учить содержание конспектов. В этом вам будет очень полезен контент, предоставляемый нашим сайтом. При работе с книгой ответов лучше поступить следующим образом:

1. Повторить и постараться усвоить материал, который объяснял учитель.
2. Просмотреть свои записи в тетради: обычно там находится основная выжимка из параграфов, ключевые факты и даты.
3. Ответить на вопросы, руководствуясь готовыми ключами из ГДЗ.

Когда преподаватель будет расспрашивать вас на грядущем уроке, вы без труда сможете предоставить все сведения, которые он ожидает от вас получить.

ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров история России

ГДЗ рабочая тетрадь История России с древнейших времен до начала XVI века. 6 класс. ФГОС К. А. Кочегарова к учебнику Е.В. Пчелова. Издательство Русское слово. Серия История. Рабочая тетрадь состоит из 1 части со 120 страницами.

История России является одним из самых увлекательных предметов, изучаемых в шестом классе. Рабочая тетрадь к учебному пособию поможет ученикам систематизировать имеющиеся знания, выполнять практические задания различного уровня сложности, тем самым осуществить выучку к написанию контрольной работы по итогам года. Задания рабочей тетради разделены на пять тем: древние жители нашей Родины, Русь в IX-XII веках, русские земли в середине XII – начале XIII века, Русь между Востоком и Западом, русские земли в середине XIII – XV века. Школьникам при решении заданий предстоит дать ответы на конкретные вопросы, составить схемы, заполнить различные таблицы, решить кроссворд. Задания рабочей тетради имеют широкий диапазон по уровню трудности, что позволит ребятам с различным уровнем успеваемости продолжать обучение по предмету.

Решебник к рабочей тетради, содержащий только самые правильные и корректно сформулированные ответы на вопросы, выпущенный сайтом ЯГДЗ, поможет шестиклассникам в освоении Истории России. С ним качество самоподготовки значительной вырастет, что, непременно, в положительную сторону скажется на их обучении.

Древние жители нашей Родины

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Русь в IX-XII веках

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

Русские земли в середине ХII – начале XIII века

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 20 21 22 28 32

Русь между Востоком и Западом

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Русские земли в середине XIII-XV веке

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Пчелов, Лукин. История России 6 класс. С древнейших времен до начала XVI века. Рабочая тетрадь. Историко-культурный стандарт. ФГОС / Кочегаров (Русское слово)

Переплет	мягкий
ISBN	978-5-00092-450-1
Количество томов	1
Формат	70×90/16 (170×215 мм)
Год издания	2020
Соответствие ФГОС	ФГОС
Серия	Инновационная школа
Издательство	Русское слово
Автор	Кочегаров К.А.
Возрастная категория	6 кл.
Раздел	История
Тип издания	Рабочая тетрадь
Язык	русский

---

Описание к товару: «Кочегаров. История России с древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. Рабочая тетрадь. ФГОС ИКС»

Учебное пособие к новому единому учебнику по истории России.

Раздел: История

Издательство: РУССКОЕ СЛОВО
Серия: Инновационная школа
Серия: История

Вы можете получить более полную информацию о товаре «

Пчелов, Лукин. История России 6 класс. С древнейших времен до начала XVI века. Рабочая тетрадь. Историко-культурный стандарт. ФГОС / Кочегаров (Русское слово)«, относящуюся к серии: Инновационная школа, издательства Русское слово, ISBN: 978-5-00092-450-1, автора/авторов: Кочегаров К.А., если напишите нам в форме обратной связи.

▶▷▶ гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина

▶▷▶ гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина

гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров история России yagdzcom › 6 класс › История ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров ГДЗ решебник к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров История России древнейших времён до начала XVI века к учебнику Пчелова Лукина ГДЗ решебник по истории россии 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров gdzputinaco › 6 класс › История ГДЗ решебник по истории россии 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров Здесь представлены ответы к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ГДЗ по истории россии 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров gdz-putinainfo › 6 класс › История ГДЗ по истории России 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров ГДЗ готовые домашние задания рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ФГОС от Путина Гдз По Истории России Рабочая Тетрадь 6 Класс Пчелова И Лукина — Image Results More Гдз По Истории России Рабочая Тетрадь 6 Класс Пчелова И Лукина images Решебник (ГДЗ) Рабочая тетрадь по истории 6 класс История gdzometrby/book1572 Cached Рабочая тетрадь по истории 6 класс История России К учебнику: Пчелова Е В ГДЗ по истории России 6 класс Пчелов, Лукин gdzlolbiz/istoriya-rossii- 6 -klass-pchelov-lukin Cached Вы попали на эту страницу, тк искали ответы к учебнику «История России с древнейших времён до начала xvi века» Пчелова , Лукина ГДЗ рабочая тетрадь по истории 6 класс Кочегаров botanamnet › … › 6 класс › История Подробный решебник ГДЗ к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров КА 2015, онлайн ответы на домашнюю работу ГДЗ и Решебник по истории для 6 класса dedbotancom/gdz/books57 Cached История россии 6 класс рабочая тетрадь Автор: Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова Контурные карты по истории 6 класс Автор: контурные карты по истории средних веков ГДЗ по истории 6 класс Пчелов История России учебник gdz-putinainfo › 6 класс › История ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 6 класс Пчелов История России ФГОС от Путина ГДЗ по истории 6 класс учебник Пчелов Лукин ответы yagdzcom › 6 класс › История ГДЗ решебник к учебнику по истории 6 класс Пчелов Лукин История России с древнейших времен до конца xvi века красная ФГОС Рабочая тетрадь по Истории 6 класс История России Кочегаров gdzmonsternet › 6 класс › История Каждый человек обязан ориентироваться в историческом развитии своего государства и всего мира, поэтому в школе выделено много времени для изучения этого предмета Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 1,900 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина — Все результаты ГДЗ рабочая тетрадь по истории россии 6 класс икс Кочегаров К › История › 6 класс Похожие Решебник по истории за 6 класс авторы Кочегаров К учебнику Пчелова , Лукина издательство Русское Слово ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров история России › 6 класс › История ГДЗ решебник к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров История России древнейших времён до начала XVI века к учебнику Пчелова Лукина ГДЗ по истории россии 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров › 6 класс › История ГДЗ ответы на вопросы рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров к 6 класс Пчелов Лукин учебник гдз по истории 6 класс пчелов история россии ГДЗ по истории 6 класс Пчелов Лукин учебник — ГДЗ от Путина › 6 класс › История ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 6 класс Пчелов Лукин История России (красный) ФГОС от Путина Решебник (ответы на вопросы ГДЗ по истории России 6 класс Кочегаров (рабочая тетрадь) Решебник к рабочей тетради по истории России 6 класса автора Данная тетрадь используется на уроках вместе с учебником Пчелова , Лукина Наше ГДЗ по истории России 6 класс Пчелов, Лукин Решебник к учебнику истории за 6 класс авторов Пчелов и Лукин История России 6 класс Кочегаров ( рабочая тетрадь ) История Средних веков 6 Гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелов лукин 18 сент 2018 г — Страница поста Гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелов лукин в блоге schadurevbel на RealMusic, где каждый История России 6 класс Рабочая тетрадь к учебнику Е В Пчелова › › Дополнительные учебные пособия Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова » История России » для 6 класса содерж Читать История России с древнейших времен до конца XVI века 6 класс История России XVI-ХVII века 7 класс Атлас П В Лукин В корзину Картинки по запросу гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина «cb»:15,»id»:»R4kkXpShk8plvM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:85,»oh»:786,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»cdneurokiorg/system/books/covers/000/004/661/thu»,»rh»:»eurokiorg»,»rid»:»66mIml0b5kTZbM»,»rt»:0,»ru»:» «,»th»:111,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSOfELWhKiQi59Ct614RwhERl2Vb3zc0SQ5W5l02HsiZQc-GxMD54NyYbQ»,»tw»:85 «id»:»90w4ruFaekBV-M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:71,»oh»:700,»ou»:» «,»ow»:527,»pt»:»ozon-stcdnngenixnet/multimedia/1009411272jpg»,»rh»:»ozonru»,»rid»:»nr13tfsK2jfJNM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Ozon»,»th»:96,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRov1GH0TLxHWMd31nhALkz0X6AEGLdOSLR1VNABmm5SIl-98XC6UnIbc8″,»tw»:72 «id»:»QdIf6aDYCpf1dM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:61,»oh»:340,»ou»:» «,»ow»:220,»pt»:»img2labirintru/books25/242812/bigjpg»,»rh»:»gdz-po-istorii-rossii-6-klass-rabochaia-tetra»,»rid»:»16nfdF_Fcecn_M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Peatix»,»th»:104,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSdKwrMBgWzRx3ChGdxYGPU-77pQMw3D3a7vDnlARBQldqee8C3yE9sOFw»,»tw»:67 «cb»:9,»ct»:3,»id»:»7PZOQjXznBoKXM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:82,»oh»:863,»ou»:» «,»ow»:661,»pt»:»gdz-putinainfo/wp-content/uploads/2015/12/gdz-po-«,»rh»:»gdz-putinainfo»,»rid»:»KDtISGTlPEo53M»,»rt»:0,»ru»:» «,»st»:»ГДЗ от Путина»,»th»:107,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQ37kxWBxkhiia83u9QtIqHB2G1s_pmyhVcZIBsR6VaRPb9RJcAhVPK8A»,»tw»:82 «cb»:6,»id»:»bJ4VPKufwvQRyM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:77,»oh»:230,»ou»:» «,»ow»:178,»pt»:»yagdzcom/wp-content/uploads/2017/08/gdz-po-istori»,»rh»:»yagdzcom»,»rid»:»3AqcLdsQ4zZ5AM»,»rt»:0,»ru»:» «,»st»:»ЯГДЗ»,»th»:99,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcSPQ7Y6T0NWod4L43xkfRM64ddu0xSuPDs5BZiVc6rl0U26xgDJybtEBQM»,»tw»:77 «id»:»D_cuDS1dQwpOrM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:71,»oh»:1333,»ou»:» «,»ow»:1000,»pt»:»lovegdzcom/tasks/ru/istoriya/7_klass/rabochaja_te»,»rh»:»gdz-po-istorii-rabochaia-tetrad-6-klass-pchel»,»rid»:»KF8S45ojTCftuM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Peatix»,»th»:96,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTyFY9YzDL4o08oqlEWK467DN6uh62dLmeIKsu5pmEm_5bDOQs5ZBxhFIk»,»tw»:72 «ct»:3,»id»:»KSpmcsTU6cFjTM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:129,»oh»:326,»ou»:» «,»ow»:795,»pt»:»iiotbetru/gdz16/istoriya/6klass/pchelov/021jpg»,»rh»:»gdz-po-istorii-rossii-6-klass-rabochaia-tetra»,»rid»:»8Cvgu0u8YRo7NM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Peatix»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRzeCB15JgS1xey3uAfNZDusEjumalWCIZ5-3tSHiR6tM2GCGRfWczRxYFq»,»tw»:219 Другие картинки по запросу «гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты Решебник ГДЗ Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова «История Похожие Решебник и ГДЗ по предмету Ответы по Истории 6 класс за 6 класс Решебник ГДЗ Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова » История России » ГДЗ (решебник) по истории 6 класс Кочегаров (рабочая тетрадь) gdzmaniacom/gdz/399-istoriya-6-klass-rabochaya-tetrad-kochegarovhtml ГДЗ по истории России 6 класс ( рабочая тетрадь ) Кочегаров автор: Кочегаров КА — Cмотреть тут: Пчелов , Лукин (учебник) 0 Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова, ПВ Лукина «История с Похожие Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова , ПВ Лукина » История России с древнейших времён до начала XVI века» для 6 класса содержит задания ГДЗ по Истории за 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров КА › ГДЗ › 6 класс › История › Кочегаров КА Похожие Подробный решебник ( ГДЗ ) по Истории для 6 класса рабочая тетрадь , Авторы учебника: Кочегаров КА История России с древнейших времен до начала XVI века 6 класс Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова , ПВ Лукина » История России с древнейших времён до начала XVI века» для 6 класса содержит задания Не найдено: гдз ГДЗ по истории за 6 класс, решебник и ответы онлайн — GDZru › ГДЗ › 6 класс › История ГДЗ : Спиши готовые домашние задания по истории за 6 класс , решебник и ответы онлайн на История 6 класс рабочая тетрадь , всеобщая история История России: Рабочая тетрадь к учебнику ЕВПчелова — Буквоед › › 6 класс › История России Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова » история россии » для 6 класса содержит задания различных уровней сложности: от репродуктивных до «Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова «История России» 6 › › Книги для школы › История › История (5-9 классы) Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова » История России » для 6 класса Пчелов , Лукин — История России с древнейших времён до начала XVI века 6 ГДЗ по истории 6 класс Пчелов История России учебник ответы iotbetru › 6 класс ГДЗ ответы на вопросы к учебнику по истории 6 класс Пчелов История России ГДЗ рабочая тетрадь История России 7 класс Кочегаров КА к учебнику гдз кочегаров история россии 6 класс — YouTube ▶ 0:41 6 июл 2017 г — Добавлено пользователем Никита Державин Решебник: ГДЗ Рабочая тетрадь по истории России 6 класс Кочегаров ieurokiru › 6 класс › История 6 класс Готовые онлайн ответы к тетради по истории России 6 класса Кочегарова ГДЗ к учебнику 6 класс Пчелов , Лукин находятся здесь стр 5стр 6стр Гдз по истории россии 6 класс учебник пчелов лукин — Disqus Link to гдз по истории россии 6 класс учебник пчелов лукин Готовые домашние задания Решебник — Ответы к Рабочей тетради по Истории 7 класс Рабочая тетрадь по Истории 6 класс История России Кочегаров gdzmonsternet › 6 класс › История Рабочая тетрадь по Истории 6 класс История России Кочегаров Пчелов 2015-2016 проблемы оказывает решебник к рабочей тетради по истории России для шестиклассников С гдз можно усвоить следующую информацию: ГДЗ рабочая тетрадь по истории 6 класс Кочегаров — Ботанам нет › Решебники › 6 класс › История Подробный решебник ГДЗ к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров на территории России с IV – V вв; восточные славяне в VI-VIII вв и тд ГДЗ по истории для 6 класса ЕВ Пчелов, ПВ Лукин › ГДЗ › 6 класс › История › ЕВ Пчелов История России 6 класс Пчелов авторы: ЕВ Пчелов , ПВ Лукин Качественные решения и подробные гдз по истории для учеников 6 класса , авторы Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (30) Показать скрытые результаты Вместе с гдз по истории россии рабочая тетрадь 6 класс пчелова и лукина часто ищут история россии 6 класс рабочая тетрадь кочегаров к учебнику пчелова гдз по истории 6 класс рабочая тетрадь кочегаров инновационная школа гдз по истории 6 класс рабочая тетрадь кочегаров 2016 2 издание гдз по истории 6 класс рабочая тетрадь кочегаров 2017 гдз по истории россии 6 класс пчелов лукин учебник 2016 рабочая тетрадь по истории россии 6 класс кочегаров скачать гдз по истории россии 6 класс рабочая тетрадь гдз по истории россии 6 класс кочегаров к учебнику пчелова лукина Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

▶▷▶▷ гдз по истории 7 класс пчелов лукин учебник 2016

▶▷▶▷ гдз по истории 7 класс пчелов лукин учебник 2016

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	02-11-2019

гдз по истории 7 класс пчелов лукин учебник 2016 — ГДЗ по истории 7 класс Пчелов учебник ответы на вопросы yagdzcom 7 -klassistoriya- 7 gdz-po-istorii- 7 Cached ГДЗ решебник учебник История России xvi- xvii века 7 класс ФГОС Е В Пчелова, П В Лукина Издательство Русское слово ответы на вопросы на сайте ЯГДЗ ГДЗ по истории 7 класс учебник Пчелов история России gdz-putinainfo 7 -klassistoriya- 7 7 -uchebnik Cached ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 7 класс Пчёлов, Лукин история России 17-18 века от Путина ГДЗ решебник ответы по истории 7 класс учебник Пчелов история gdz-reshebniki-otvetycomГДЗ по Cached ГДЗ решебник ответы по истории 7 класс учебник Пчелов история России Для качественной подготовки к школьным урокам советуем смотреть данный онлайн решебник за 2016 -2017-2018 года Решебник по истории за 7 класс ЕВ Пчелов ФГОС gdzgurucomreshebniki 7 -klassistoriyapchelov Cached ГДЗ : Онлайн готовые домашние задания по истории ФГОС за 7 класс , автор ЕВ Пчелов , спиши решения и ответы на gdzgurucom ГДЗ по истории для 7 класса ЕВ Пчелов reshebamegdzistorija 7 -klasspchelov Cached Качественные решения и подробные гдз по истории для учеников 7 класса , авторы учебника:ЕВ Пчелов ГДЗ за 7 класс по Истории ЕВ Пчелов gdzim 7 -klassistoriyapchelov Cached ГДЗ содержит верные и подробные ответы с несколькими вариантами решения по Истории за 7 класс , автор издания: ЕВ Пчелов Пчелов, Лукин 16-17 века 7 класс история России 2017 newgdzcomistoriya-5-11-klass-uchebniki-onlajn Контурные карты по Истории России xvi-конец xvii века 7 класс 2015 ; 7 класс История Нового времени 2013 Ревякин 1500-1800 Арсентьев, Данилов учебник 1 часть 7 класс история России 2016 ГДЗ (решебник) по истории 6 класс Пчелов, Лукин gdzhahaorggdz398-istorija-6-klass-pchelovhtml Cached ГДЗ (готовые домашние задания) и решебник по истории за 6 класс ( учебник ), авторы: ЕВ Пчелов ГДЗ по истории 6 класс учебник Пчелов Лукин история России yagdzcom6-klassistoriya-6gdz-6-uchebnik Cached ГДЗ по истории 6 класс Пчелов Лукин учебник Учебник История России с древнейших времен до конца XVI века 6 класс Е В Пчелова, П В Лукина ГДЗ по истории 6 класс Пчелов Лукин учебник gdz-putinainfo6-klassistoriya-6gdz-po-is Cached ГДЗ 6 класс История ГДЗ по истории 6 класс Пчелов Лукин учебник ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 6 класс Пчелов Лукин История России (красный) ФГОС от Путина Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 27,200

• Именно поэтому создан ГДЗ (решебник) по истории 7 класс Пчелов. В нем все параграфы учебника кратко
• изложены, а основную мысль невозможно не увидеть. Купить книгу История России. 7 класс. Учебник. ФГОС (Пчелов Е.В.) в Интернет-магазине My-shop.ru. Низкая цена, доставка курьером и почтой, самовывоз.
• ОС (Пчелов Е.В.) в Интернет-магазине My-shop.ru. Низкая цена, доставка курьером и почтой, самовывоз. Читать аннотацию, отзывы покупателей, оставить свой комментарий. 7 дней выгодно покупайте! История 7 класс: учебники, атласы, поурочные планы, рабочие тетради, тесты, задания. Тематические тесты по истории 7 класс: Николаева Л.И., Грибова Е.Н. — 2015 год. You donapos;t have permission to access php-binphpindex.php on this server. Гдз по алгебра 7 класс а ш алимов. Учебник знакомит обучающихся с историей России на ранних этапах становления российской государственности, многоэтничного российского общества и его самобытной культуры. Программа построена в соответствии с требованиями Федерального государственного стандарта общего образования по истории. Пчелов Е.В. История… Page cannot be displayed. Please contact your service provider for more details. (19) Сборник книг евгения лукина. Конец XVI-XVIII век для 7 класса общеобразовательных учреждений (издательство Просвещение). ZUBRILA.NET История России 7 класс Тесты по истории России. ИКС Пчелов Евгений Владимирович,Лукин Павел Владимирович Учебник знакомит учащихся с историей России на ранних этапах становления и развития российской государственности, многоэтничного российского общества. Пчелов, Лукин: История России с древнейших… Ссылки на ресурсы по рубрикам: клубы, ассоциации, снаряжение, журналы, порталы и др. Рейтинг сайтов и голосование. Гдз по географии 7 класс алексеев учебник.

снаряжение

снаряжение

• автор издания: ЕВ Пчелов Пчелов
• П В Лукина Издательство Русское слово ответы на вопросы на сайте ЯГДЗ ГДЗ по истории 7 класс учебник Пчелов история России gdz-putinainfo 7 -klassistoriya- 7 7 -uchebnik Cached ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 7 класс Пчёлов
• Лукин история России 17-18 века от Путина ГДЗ решебник ответы по истории 7 класс учебник Пчелов история gdz-reshebniki-otvetycomГДЗ по Cached ГДЗ решебник ответы по истории 7 класс учебник Пчелов история России Для качественной подготовки к школьным урокам советуем смотреть данный онлайн решебник за 2016 -2017-2018 года Решебник по истории за 7 класс ЕВ Пчелов ФГОС gdzgurucomreshebniki 7 -klassistoriyapchelov Cached ГДЗ : Онлайн готовые домашние задания по истории ФГОС за 7 класс

Нажмите здесь , если переадресация не будет выполнена в течение нескольких секунд гдз по истории класс пчелов лукин учебник Поиск в Все Картинки Ещё Видео Новости Покупки Карты Книги Все продукты ГДЗ по истории класс учебник Пчелов история России https gdz putinainfo klass ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории класс Пчёлов , Лукин история России века от Пчелов ЕВ, Лукин ПВ издательство ГДЗ https gdz ru class pchelov lukin ГДЗ Спиши готовые домашние задания по истории за класс , решебник Пчелов ЕВ, Инновационная школа ГДЗ по Истории за класс Пчелов ЕВ, Лукин ПВ gdz klass Подробный решебник ГДЗ по Истории для класса , Авторы учебника Пчелов ЕВ, Лукин ПВ ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы ГДЗ решебник учебник Русский язык класс Р Н Бунеева, ЕВ Бунеевой, Л Ю Комиссаровой, И В Текучевой ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров К eurokiorg gdz _ klass Решебник по истории за класс авторы Кочегаров К учебнику Пчелова , Лукина издательство Русское Слово История России XVIXVII века класс Учебник ФГОС labirintrureviews класс Учебник ФГОС Пчелов , Лукин Хороший учебник Отлично написанный текст понятный, целостный, История России, XVIXVI века, класс , Пчелов ЕВ, Лукин июн Учебник знакомит обучающихся с историей России в XVIXVII Учебники , ГДЗ , решебники, ЕГЭ, ГИА, экзамены, книги История России, XVIXVI века , класс , Пчелов ЕВ, история россии класс пчелов лукин рабочая тетрадь гдз wwwukportscomistoriiarossii klas ноя история россии класс пчелов лукин рабочая тетрадь гдз ГДЗ История класс ГДЗ Рабочая тетрадь по Истории России класс Кочегаров КА год В избранное гдз по истории класс учебник пчелов история snepscftc snepscftcorg gdz poistorii klass ноя гдз по истории класс учебник пчелов история россии по истории класс Пчёлов , Лукин история России века класс пчелов учебник ответы на вопросы История России XVIXVII века класс Учебник Ozon ozonrucontext История России XVIXVII века класс Рабочая тетрадь К учебнику Е В Пчелова , П В Лукина В корзину гдз по истории класс учебник пчелова и лукина история wwwolympicwroclawpl gdz poistori гдз по истории класс учебник пчелова и лукина история россии класс учебник Пчелов история России gdz putinainfo класс История ГДЗ и часть класс Арсентьев, Данилов Promotional Results For You Free ГДЗ по истории России класс Пчелов , Лукин https gdz lolbizistoriyarossii klass Решебник к учебнику истории за класс авторов Пчелов и Лукин ГДЗ История России класс Пчелов , Лукин с древнейших времён до начала XVI века Пчелова , Лукина Это новый учебник с пометкой ИКС История России XVI XVII века класс Пчелов ЕВ, Лукин класс Пчелов ЕВ, Лукин ПВ е изд М с М с Учебник знакомит обучающихся с История России XVIXVII века класс Учебник Ozon ozonrucontext класс Рабочая тетрадь К учебнику Е В Пчелова , П В Лукина В корзину История России класс Количество страниц Язык издания Русский Тип обложки решебник по истории россии класс пчелов вопросы schpskovedurureshebnikpoisto дек ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы задания к учебнику по истории класс Пчёлов , Лукин Вопросы Учебник гдз по истории класс история гдз по истории класс история россии века пчелов wwwequipinfonet gdz poistorii ноя История России Учебник История России класс ЕВ ГДЗ решебник к учебнику по истории класс Пчелов Лукин класс кочегаров история гдз по истории учебник решебник история россии класс пчелов учебник ответы на yangcomtwreshebn решебник история россии класс пчелов учебник ответы на вопросы класс Пчелов Лукин Истории России XVI XVII века Учебник История России класс ,ow,ptyagdzcomwpcontentuploads GDZ poistori История России XVIXVII века Учебник класс Пчелов ЕВ Учебник класс Пчелов ЕВ Лукин ПВ по низкой цене Бесплатная доставка по всей России, скидки и акции по решебник по истории россии класс рабочая тетрадь wwwzusjhradecczreshebnikpoistor решебник по истории россии класс рабочая тетрадь пчелов лукин ,ow ,ptyagdzcomwpcontentuploads GDZ poistori,rhyagdzcom, ridikobGd_AxOM,rt,ru гдз история пчелов класс wwwjudemusicnl gdz istoriia pchelo сен гдз история пчелов класс ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы ГДЗ по истории для класса ЕВ Пчелов , ПВ Лукин gdz klass pchelov Качественные решения и подробные гдз по истории для учеников класса , авторы учебника ЕВ Пчелов , ПВ гдз по истории класс ответы на вопросы в учебнике пчелов wwwvkpru gdz poistorii klass ноя ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы yagdzcom класс История гдз по истории россии класс пчелов лукин история россии класс пчелов гдз по истории класс пчелов ответы на вопросы учебника wwwecoskz gdz poistorii klass ноя правильности ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы yagdzcom россии класс гдз по истории класс пчелов лукин история россии учебник История России XVII XVIII вв Учебник класс Пчелов klass pchel мар Учебник класса Пчелова по истории России посвящен истории страны XVII XVIII вв Текст с ГДЗ по истории для класс от Путина https gdz putinarupoistorii klass История класс рабочая тетрадь Юдовская Ванюшкина и часть История класс История России класс Пчелов История класс авторы Пчелов ЕВ Лукин ПВ История класс История класс пчелов гдз документ istoriya klass pchelov gdz dokument июн ГДЗ по истории класс Пчелов учебник ответы на вопросы ГДЗ решебник к учебнику по истории Конспект урока истории на тему Россия в веке класс фев Оборудование Учебник ЕВ Пчелов , ПВ Лукин История России XVI XVII века К учебнику История России класс ЕВ Пчелов Москва Русское слово К уроку ГДЗ по истории России класс Пчелов , Лукин на ЛОЛ КЕК lolkekruistoriyarossii klass pchelov Решебник к учебнику истории за класс авторов Пчелов и Лукин ГДЗ История России класс Пчелов , Лукин с древнейших времён до начала XVI века Пчелова , Лукина Это новый учебник с пометкой ИКС Картинки по запросу гдз по истории класс пчелов лукин учебник Тесты по истории России класс Видеоуроки class ?uc Подборка тестов по истории России класс , которые вы можете использовать для проверки знаний, контроля на гдз путина по истории класс wwwtennissamararu gdz putinapo окт ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Данилов Автор Баранова ПА ГДЗ от Путина admingdzputinacom по истории класс Пчёлов , Лукин история России века от Рабочая программа история , класс по теме Рабочая янв Рабочая программа по истории для класса И Пчелова Е В Программа курсов История России с Учебник ОВДмитриева Всеобщая история М Дрофа, гдз по истории россии класс кочегаров пчелов eAntiik eantiikcom gdz poistorii янв гдз по истории россии класс кочегаров пчелов ГДЗ решебник к учебнику по истории класс Пчелов Лукин Пчелов гдз По мнению Учебник История России гдз по история россии класс учебник ответы на CGEM wwwcgeminfosma gdz poistoriia гдз по история россии класс учебник ответы на вопросы пчелов истории класс Пчелов Лукин Истории России XVI XVII века ГДЗ по истории на вопросы Гдз По Истории Класс История России Пчелов Ответы На История России XVIIXVIII века класс История России vii x vii i России XVIIXVIII века класс Школьные учебники по истории России класс Автор Е Пчелов июня гдз по истории россии класс пчелов ответы на Drewi wwwdrewinl gdz poistoriirossii ноя учебнику по истории класс Пчёлов , Лукин история России Гдз по истории класс пчелов учебник ответы на Добавляйте Учебник История России класс С гдз по истории класс пчелов лукин история россии учебник prakardcomviewtopicphp? июн Download Link гдз по истории класс пчелов лукин история россии учебник гдз по истории россии класс вопросы и ответы elemonbgcom gdz poistoriirossii мар Download ГДЗ по истории класс Пчелов учебник по истории класс Пчёлов , Лукин история России века ПостНаука Похожие окт г Добавлено история россии класс ганелина гдз ответы на Dfaktilv wwwdfaktilvistoriiarossii klass ноя Книги по истории История России , класс , Баранов ПА, ответы на вопросы в учебнике Пчелов Лукин Истории История нового времени xvixviii века класс гдз по истории нового вр scrorupic gdz poistoriinovogovrxml сен ГДЗ решебник ответы по истории класс учебник Пчелов по истории класс Пчёлов Лукин история России класс Андреев Федоров ответы ФГОС гдз по истории класс учебник истории россии пчелов лукин с zexofutuxelicuiqcbphp гдз по истории класс учебник истории россии пчелов лукин с древних П В Лукин Предмет категория века история России Класс Читать Гдз по истории россии класс учебник пчелов лукин yixihehofiml ГДЗ по истории класс Пчелов Лукин учебник Думаю что в этом виноват, этот ублюдок, с которым мы встретил контрольные работы по истории класс история россии wwwcsaladihaztervezeshukontrolnye ноя История России Учебник История России класс ЕВ ГДЗ решебник к учебнику по истории класс Пчелов Лукин orenschoolucozru rp_istorpdf Учебник ЕВ история класс пчелов учебник гдз oookubru oookubruistoriia klass pchelov окт история класс пчелов учебник гдз ГДЗ по истории класс Пчелов Лукин учебник gdz putinainfo пчелов лукин история россии класс скачать русское слово hyjaxihamyhruidphp Ответы по истории России класс Пчелов , Лукин россиирабочая программа по истории класс по фгос и икт год пчелов дмитриева рабочай Гдз по истории класс кочегаров к учебнику пчелова лукина eehaihuugzinnhannesdeytdn gdz po Гдз по истории класс кочегаров к учебнику пчелова лукина Эксперт Ирина Высоцкая Чтобы выбрать учебник по алгебре , и потому эту часть Решебник по истории россии класс рабочая тетрадь артасов данилов история россии класс пчелов лукин гдз Begettech vybegettechistoriyarossii kla Русский язык класс москва просвещение гдз я работал в бригаде никто не Как будто поняв, что в история россии класс пчелов лукин гдз квартире и гдз по русский класс моро часть учебник моро условленной точке гдз по истории класс рабочая тетрадь кочегаров икс fuertehotelcomuploadxml ноя Пчелов ЕВ Кочегаров ГДЗ класс Решебник по истории gdzavrcomhistory kochegarov класс кочегаров к учебнику пчелова лукина учебник с пометкой ИКС История Гдз по истории класс учебник история россии пчелов gdz Гдз по истории класс учебник история россии пчелов лукин читать Электронное учебное пособие подходит к разным годам от до года создано по гдз по истории класс лукин wwwsydnarkenyttse gdz poistorii сен гдз по истории класс лукин России ГДЗ по истории класс Пчелов Лукин учебник Запросы, похожие на гдз по истории класс пчелов лукин учебник гдз по истории класс пчелов лукин гдз по истории россии класс учебник пчелов гдз по истории россии класс пчелов учебник гдз по истории россии класс пчелов лукин ответы на вопросы гдз по истории россии класс пчелов лукин гдз по истории класс пчелов лукин таблица гдз по истории класс пчелов учебник гдз по истории россии класс пчелов рабочая тетрадь След Войти Версия Поиска Мобильная Полная Конфиденциальность Условия Настройки Отзыв Справка

Именно поэтому создан ГДЗ (решебник) по истории 7 класс Пчелов. В нем все параграфы учебника кратко изложены, а основную мысль невозможно не увидеть. Купить книгу История России. 7 класс. Учебник. ФГОС (Пчелов Е.В.) в Интернет-магазине My-shop.ru. Низкая цена, доставка курьером и почтой, самовывоз. Читать аннотацию, отзывы покупателей, оставить свой комментарий. 7 дней выгодно покупайте! История 7 класс: учебники, атласы, поурочные планы, рабочие тетради, тесты, задания. Тематические тесты по истории 7 класс: Николаева Л.И., Грибова Е.Н. — 2015 год. You donapos;t have permission to access php-binphpindex.php on this server. Гдз по алгебра 7 класс а ш алимов. Учебник знакомит обучающихся с историей России на ранних этапах становления российской государственности, многоэтничного российского общества и его самобытной культуры. Программа построена в соответствии с требованиями Федерального государственного стандарта общего образования по истории. Пчелов Е.В. История… Page cannot be displayed. Please contact your service provider for more details. (19) Сборник книг евгения лукина. Конец XVI-XVIII век для 7 класса общеобразовательных учреждений (издательство Просвещение). ZUBRILA.NET История России 7 класс Тесты по истории России. ИКС Пчелов Евгений Владимирович,Лукин Павел Владимирович Учебник знакомит учащихся с историей России на ранних этапах становления и развития российской государственности, многоэтничного российского общества. Пчелов, Лукин: История России с древнейших… Ссылки на ресурсы по рубрикам: клубы, ассоциации, снаряжение, журналы, порталы и др. Рейтинг сайтов и голосование. Гдз по географии 7 класс алексеев учебник.

▶▷▶▷ история россии с древнейших времен до начала 16 века 6 класс гдз

▶▷▶▷ история россии с древнейших времен до начала 16 века 6 класс гдз

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	09-08-2019

история россии с древнейших времен до начала 16 века 6 класс гдз — История России с древнейших времен до начала XVI века 6 allengorgdhisthist385htm Cached История России с древнейших времен до начала xvi века 6 класс Данилов АА, Данилов ДД ГДЗ от Путина к контурным картам по истории России с gdz-putinacc28- 6 klass36-istoriyarossiya-s Cached На нашем учебном ресурсе вы можете в онлайн режиме просматривать решебник к контурным картам по истории России с древнейших времен до до xvi века для 6 класса от Путина История России С Древнейших Времен До Начала 16 Века 6 Класс Гдз — Image Results More История России С Древнейших Времен До Начала 16 Века 6 Класс Гдз images ГДЗ 6 класс Россия контурные gdz-historyru 6 kl-kontur-ast-p0html Cached ГДЗ 6 класс атлас контурные карты с ответами История России с древнейших времен до начала 16 века , издательство АСТ Пресс ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров история России yagdzcom 6 -klassistoriya- 6 gdz- 6 -rabochaya Cached ГДЗ решебник к рабочей тетради по истории 6 класс Кочегаров История России древнейших времён до начала xvi века к учебнику Пчелова Лукина красный ФГОС ГДЗ Атлас Отечественная история с древнейших времён до конца gdzputinaco7-klass-onlajnistoriya-7gdz-atlas Cached ГДЗ Атлас Отечественная история с древнейших времён до конца 18 века Здесь представлены ответы к атласу контурным картам Отечественная история с древнейших времён до конца 18 века 7 класс Атлас 6 класс История России с древнейших времен до XVI века allengorgdhisthist471htm Cached Атлас 6 класс История России с древнейших времен до xvi века М: 2015 — 24 с Атлас по истории ГДЗ решебник по Истории История России с древнейших времен до gdzmonsternet 6 -klassgdz-po-istoriiistoriya-rossii-s Cached ГДЗ решебник к учебнику по истории 6 класс Данилов Косулина История России с древнейших времен до конца xvi века История России с древнейших времен до конца 16 века nsportalrushkolaistoriyalibrary20111031i Cached Тематические тесты к учебнику Данилова Тест по истории ( 6 класс ) на тему: История России с древнейших времен до конца 16 века ГДЗ контурные карты история России с древнейших времен до xvi gdzputinaco 6 -klass-onlajnistoriya- 6 gdz Cached Здесь представлены ответы ГДЗ контурные карты история России с древнейших времен до xvi века 6 класс Дрофа Вы можете смотреть и читать гдз онлайн (без скачивания) с компьютера и мобильных ГДЗ История России с древнейших времен до начало 16 века 6 gdz-putinaorgreshebnik-po-istorii 6 -klasspchelov Cached ГДЗ История России с древнейших времен до начало 16 века 6 класс Пчелов авторы: ЕВ Пчелов, ПВ Лукин Новые и подробные решебники и гдз по истории за 6 класс Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 13,000

• ГДЗ Решебник контурные карты по истории России с древнейших времен до 16 века 6 класс. Номера задани
• й (задач) к ГДЗ удобно читать и смотреть онлайн с телефонов (скачать нельзя). Древнейшие народы на территории России 7 2. История россии с древнейших времен до конца xvi века 6 класс данилов а а кос
• территории России 7 2. История россии с древнейших времен до конца xvi века 6 класс данилов а а косулина л г. Учебник является продолжением учебника для 10 класса Россия и мир. История россии 10 класс тесты для промежуточной аттестации. Контурные карты история россии с древнейших времен до xvi века 6 класс. Книга: История России с древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. Учебник. ФГОС. ИКС. Автор: Пчелов, Лукин. Аннотация, отзывы читателей, иллюстрации. Купить книгу по привлекательной цене среди миллиона книгquot;… История России с древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. Экспресс-диагностика. Формат PDF: Симонова Е.В. Учебник по истории России 9 класс: Ляшенко Л.М., Волобуев О… ГДЗ по английскому языку. ZUBRILA.NET История России 6 класс История России с древнейших времен до конца XVI века. — Единой методической системы учебника, разработанной доктором педагогических наук, профессором О.Ю. Стреловой, включая методический аппарат (структура и оформление), дополнительные рубрики (Это интересно и Документ в 57 классах и История в лицах и Документ в 89 классах), вводные преамбулы к главам и т.д. — Наличие в … История россии 6 класс данилов косулина тридцатая школа. Быт и нравы Древней Руси. С древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. (ИКС) Мерзликин А.Ю., Старкова И.Г. История России. 6 класс Колпаков С.В., Пономарев М.В. (Издательство АСТ-Пресс) 6 классquot; под редакцией И.И. Максимова Автор: И.И. Максимов Издательство quot;ДИКquot; — quot;Дрофаquot;, 2013 г. Рабочая тетрадь по истории России.

отзывы читателей

отзывы читателей

• ПВ Лукин Новые и подробные решебники и гдз по истории за 6 класс Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster
• Данилов ДД ГДЗ от Путина к контурным картам по истории России с gdz-putinacc28- 6 klass36-istoriyarossiya-s Cached На нашем учебном ресурсе вы можете в онлайн режиме просматривать решебник к контурным картам по истории России с древнейших времен до до xvi века для 6 класса от Путина История России С Древнейших Времен До Начала 16 Века 6 Класс Гдз — Image Results More История России С Древнейших Времен До Начала 16 Века 6 Класс Гдз images ГДЗ 6 класс Россия контурные gdz-historyru 6 kl-kontur-ast-p0html Cached ГДЗ 6 класс атлас контурные карты с ответами История России с древнейших времен до начала 16 века
• ПВ Лукин Новые и подробные решебники и гдз по истории за 6 класс Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster

Нажмите здесь , если переадресация не будет выполнена в течение нескольких секунд история россии с древнейших времен до начала века класс гдз Поиск в Все Картинки Ещё Видео Новости Покупки Карты Книги Все продукты ГДЗ по истории России класс Пчелов, Лукин ГДЗ ЛОЛ https gdz lolbizistoriyarossii klass Категория История класс История России с древнейших времён до начала XVI века Пчелова, Лукина Это ГДЗ по истории россии класс рабочая тетрадь Кочегаров https gdz putinainfo klass gdz po Рейтинг , голоса ГДЗ готовые домашние задания рабочей тетради по истории класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ФГОС от ГДЗ рабочая тетрадь по истории россии класс икс eurokiorg gdz _ klass Решебник по истории за класс авторы Кочегаров К учебнику Пчелова, Лукина издательство Русское Слово ГДЗ по истории России класс Кочегаров рабочая тетрадь тетради по предмету История России с древнейших времен до начала XVI века автора Кочегаров за класс ГДЗ по истории России класс Пчелов, Лукин к учебнику История России с древнейших времён до начала XVI века Пчелова, Лукина Это новый учебник с ГДЗ по истории России класс Кочегаров рабочая тетрадь lolkekruistoriyarossii klass kochegar тетради по предмету История России с древнейших времен до начала XVI века автора Кочегаров за класс ГДЗ по истории России класс Пчелов, Лукин на ЛОЛ КЕК lolkekruistoriyarossii klass pchelov Категория История класс История России с древнейших времён до начала XVI века Пчелова, Лукина Это гдз история россии класс кочегаров рабочая тетрадь ответы wwwsplubatowapl gdz istoriiarossii ноя История России с древнейших времен до начала xvi века автора Кочегаров за класс ГДЗ по ГДЗ по истории для класса СВ Перевезенцев, ТВ gdz klass История России класс Перевезенцев государства в период с древнейших времен до начала XVI века ГДЗ от Путина к контурным картам по истории России с https gdz putinacc klass rossiyas ГДЗ к контурным картам по истории России с древнейших времен до века класс На нашем учебном ресурсе Учебник По Истории России Класс Пчелов relizuajourney relizuajourneyweeblycomuchebnik фев Книга История России с древнейших времен до конца XVI века России с древнейших времён до начала XVI века gdz putinainfo ГДЗ по истории класс Пчелов История Учебник По Истории России Класс Пчелов workstopiki Гдз По Истории России Класс Учебник Пчелов Лукин Начините использовать такие Myshopru История России с древнейших времен до начала XVI века k jpg labirintru История России с древнейших времен до конца XVI века , мар Учебники, ГДЗ , решебники, ЕГЭ, ГИА, экзамены, книги Книги и учебники История России с древнейших времен до конца XVI века , класс , Пчелов ЕВ , СкачатьЕще ГДЗ по Истории за класс Кочегаров решебник с ответами https gdz goru klass rabochayatetr История России с древнейших времен до начала XVI века станет ближе и понятнее, а авторские тесты помогут История России С древнейших времен до конца XVI века https gdz pluscom klass danilov ГДЗ по истории для класса Скачать решебник Данилов История России С древнейших времен до конца XVI века класс Начало раздробления древнерусского государства ГДЗ История России за класс Данилов, Школа https gdz ru class istoriyadanilov ГДЗ Спиши готовые домашние задания История России , Школа по истории за класс , решебник Данилов Решебник Рабочая тетрадь по истории История России с gndakorg gdz История России с древнейших времен до XVI века Тырин СВ Симонова ЕВ класс Рабочая тетрадь по Картинки по запросу история россии с древнейших времен до начала века класс гдз история россии класс контурные карты дрофа гдз wwwbroadviewlibraryorgistoriiaros янв история россии класс дрофа гдз Новейшая история век начало века Promotional ГДЗ контурные карты история России с древнейших времен до xvi века класс гдз рабочая тетрадь по истории класс история средних russkiivoproscom gdz rabochaiatetra апр гдз рабочая тетрадь по истории класс история средних веков класс Баранов История средних веков ФГОС ГДЗ история России с древнейших времен до xvi Авторы История России с древнейших времен до начала XVI века ozonrucontext История России с древнейших времен до начала XVI века класс Контурные карты с заданиями Издательство Просвещение История России класс oldprosvruinfoaspx?ob_no Учебник освещает основные вопросы истории России с древнейших времен до начала XVI века С учетом ГДЗ по истории для класса Школа Данилов АА https gdz putinarupo klass danilov Великолепный учебник по истории России за класс авторов Данилов АА Данилов, ДД Данилов, ВА Клоков, История класс учебники, ГДЗ , учебные пособия XUNI xunicombookss История России , Российская история с древнейших времён до начала XVI века , класс , Данилов АА, Данилов ГДЗ по истории класс контурная карта история средних lparchicreditruimgphp Контурные карты История России с древнейших времен до начала XVI века класс Атласы и контурные карты история россии контурные карты просвещение гдз moiperevodruistoriiarossiikonturny мар картам по истории России Тороп класс ГДЗ к учебнику по история России с древнейших времен до xvi века с древнейших времен до начала XVI в ГДЗ класс атлас ГДЗ Решебник по Истории для класса , ответы gdz com klass gdz poistorii ГДЗ и Решебник по Истории класс История России История России с древнейших времен до xvi века История России класс кк АСТ Контурные карты konturmapruhistory klass gdz kkhtml ГДЗ готовые контурные карты по истории России с древнейших времен до начала века для класса , История класс Решение задач по математике онлайн mathsolutionrubooklist История России с древнейших времен до начала XVI века класс Данилов АА, Данилов ДД, Клоков ВА Где найти решебник по контурным картам? класс, история россии с класс , история россии с древнейших времен до века , издательстводрофа, История России Данилов АА класс InternetUrok klass istoriya История России С древнейших времен до конца XVI века Начало раздробления Древнерусского государства Эпоха раздробленности на Руси Видеоурок по истории сен Эпоха раздробленности на Руси Видеоурок по истории России класс InternetUrokru Loading myoutubecom ответы на контрольную работу по всемирной истории incogseaweeklablogcoma Контрольная работа по истории средних веков класс История России ХХ век Всемирная история Нового времени , XVI XVIII веков , класс, Тестовые и Древнего Востока и Древней Греции Содержание История Древнего История России класс Данилов, Косулина schoolru klass gdz poistorii Решебник ГДЗ по истории класс Рабочая за класс История России С древнейших времен до конца XVI века Начало раздробления древнерусского государства , Гдз по истории россии класс учебник андреев ответы на https gdz lolru klass gdz poistoriiros Ответы на вопросы и задания на сайте ЯГДЗ История России с древнейших времён до начала XVI в класс из учебника по истории с древнейших времен до века за класс Андреев гдз история россии класс контурные карты просвещение aseduiscom gdz istoriiarossii klass ноя гдз история россии класс контурные карты просвещение Yahoo Search Results Yahoo ГДЗ класс Решебники, Ответы, Готовые Домашние Задания gdz monsternet klass История России с древнейших времен до xvi века Контурные карты истории средних веков ГДЗ по истории класс учебник Пчелов Лукин ответы Я ГДЗ gdz com klass gdz по истории класс Пчелов Лукин История России с древнейших времен до конца XVI века красная ФГОС Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше Показать скрытые результаты В ответ на жалобу, поданную в соответствии с Законом США Об авторском праве в цифровую эпоху , мы удалили некоторые результаты с этой страницы Вы можете ознакомиться с жалобой на сайте LumenDatabaseorg Запросы, похожие на история россии с древнейших времен до начала века класс гдз гдз по истории россии класс пчелов лукин рабочая тетрадь история россии класс учебник пчелов лукин читать онлайн история россии класс рабочая тетрадь кочегаров к учебнику пчелова гдз по истории россии класс пчелов лукин ответы на вопросы история россии класс пчелов краткое содержание параграфов история россии с древнейших времен до начала xvi века класс учебник фгос гдз по истории класс рабочая тетрадь кочегаров инновационная школа гдз по истории россии рабочая тетрадь кочегаров класс Войти Версия Поиска Мобильная Полная Конфиденциальность Условия Настройки Отзыв Справка

ГДЗ Решебник контурные карты по истории России с древнейших времен до 16 века 6 класс. Номера заданий (задач) к ГДЗ удобно читать и смотреть онлайн с телефонов (скачать нельзя). Древнейшие народы на территории России 7 2. История россии с древнейших времен до конца xvi века 6 класс данилов а а косулина л г. Учебник является продолжением учебника для 10 класса Россия и мир. История россии 10 класс тесты для промежуточной аттестации. Контурные карты история россии с древнейших времен до xvi века 6 класс. Книга: История России с древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. Учебник. ФГОС. ИКС. Автор: Пчелов, Лукин. Аннотация, отзывы читателей, иллюстрации. Купить книгу по привлекательной цене среди миллиона книгquot;… История России с древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. Экспресс-диагностика. Формат PDF: Симонова Е.В. Учебник по истории России 9 класс: Ляшенко Л.М., Волобуев О… ГДЗ по английскому языку. ZUBRILA.NET История России 6 класс История России с древнейших времен до конца XVI века. — Единой методической системы учебника, разработанной доктором педагогических наук, профессором О.Ю. Стреловой, включая методический аппарат (структура и оформление), дополнительные рубрики (Это интересно и Документ в 57 классах и История в лицах и Документ в 89 классах), вводные преамбулы к главам и т.д. — Наличие в … История россии 6 класс данилов косулина тридцатая школа. Быт и нравы Древней Руси. С древнейших времен до конца XVI века. 6 класс. (ИКС) Мерзликин А.Ю., Старкова И.Г. История России. 6 класс Колпаков С.В., Пономарев М.В. (Издательство АСТ-Пресс) 6 классquot; под редакцией И.И. Максимова Автор: И.И. Максимов Издательство quot;ДИКquot; — quot;Дрофаquot;, 2013 г. Рабочая тетрадь по истории России.

▶▷▶▷ гдз 7 класс история кочегаров

▶▷▶▷ гдз 7 класс история кочегаров

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	01-09-2019

гдз 7 класс история кочегаров — ГДЗ решебник по истории 7 класс рабочая тетрадь Кочегаров gdzputinaco 7 -klass-onlajnistoriya- 7 gdz Cached ГДЗ 7 класс История рабочая тетрадь Кочегаров Здесь представлены ответы к рабочей тетради по истории 7 класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ГДЗ по истории 7 класс рабочая тетрадь Кочегаров yagdzcom 7 -klassistoriya- 7 gdz- 7 -rabochaya Cached Все ГДЗ 7 класс История ГДЗ по истории 7 класс рабочая тетрадь Кочегаров ГДЗ решебник к рабочей тетради по истории России 7 класс Кочегаров к учебнику Пчелова ФГОС Гдз 7 Класс История Кочегаров — Image Results More Гдз 7 Класс История Кочегаров images ГДЗ по истории рабочая тетрадь 7 класс Кочегаров КА reshebamegdzistorija 7 -klasskochegarov-tetrad Cached Качественные решения и подробные гдз по истории для учеников 7 класса рабочая тетрадь , авторы учебника: Кочегаров КА ГДЗ История 6 класс Кочегаров — Рабочая тетрадь gdzchat6_klasshistoryrabochaya-tetrad-po-is Cached ГДЗ по истории верный помощник Решебник к учебнику История 6 класс Рабочая тетрадь Кочегаров Русское Слово палочка-выручалочка для школьников и их родителей Такой материал Кочегаров ГДЗ 7 класс Решебник по истории gdzavrcomhistory 7 kochegarov Cached сменить предмет предметы История 7 класс Кочегаров Решебник Рабочая тетрадь по истории 7 класс История России ГДЗ История 7 класс Кочегаров — gdzchat gdzchat 7 _klasshistoryrabochaja_tetrad Cached Решебник к учебнику История 7 класс Рабочая тетрадь История России Кочегаров Русское Слово полностью соответствует Федеральному госстандарту ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров история России yagdzcom6-klassistoriya-6gdz-6-rabochaya Cached Все ГДЗ 6 класс История ГДЗ по истории 6 класс рабочая тетрадь Кочегаров Рабочая тетрадь История России с древнейших времен до начала XVI века 6 класс ГДЗ по истории 7 класс Кочегаров рабочая тетрадь gdzme 7 -classistoriya- 7 rabochaya-tetrad Cached ГДЗ 7 класс История Кочегаров рабочая тетрадь ГДЗ по истории 7 класс Кочегаров рабочая тетрадь Авторы: Кочегаров КА ГДЗ рабочая тетрадь по истории 7 класс Кочегаров lovegdzcomgdz 7 -klassistoriya- 7 rabochaya Cached Рабочая тетрадь по истории за 7 класс автора Кочегаров КА 2014 года издания В данном сборнике ГДЗ представлены полностью решенные упражнения из печатного издания для семиклассников ГДЗ История рабочая тетрадь 7 класс Кочегаров КА gdz-putinaorgreshebnik-po-istorii 7 -klass Cached Новые и подробные решебники и гдз по истории за 7 класс Рабочая тетрадь ФГОС Авторы: Кочегаров КА Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 4,690

• Введите в строку поиска только фамилию автора и класс. Рабочая тетрадь по истории 7 класс история ро
• ссии к учебнику пчелова е в кочегаров к а. Готовое решение заданий из рабочей тетради по Истории России за 7 класс Кочегаров К.А. к учебнику Пчелова История РоссииРешебник и ГДЗ онлайн. 7 класс будет
• ссии за 7 класс Кочегаров К.А. к учебнику Пчелова История РоссииРешебник и ГДЗ онлайн. 7 класс будет намного легче запоминать материал по этому предмету. ГДЗ Решебник по истории 7 класс Кочегаров рабочая тетрадь 2014. Номера заданий (задач) к ГДЗ удобно читать и смотреть онлайн с телефонов (скачать нельзя). Введите в строку поиска только фамилию автора и класс. К учебнику: Пчелова Е. В. ГДЗ. Кочегаров К. А. История России. Аннотация, отзывы читателей, иллюстрации Оценить (оценило: 7). Формат: PDF Размер: 40.84 Мб Похожие файлы История России 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику. Интересные рецензии пользователей на. Рабочая тетрадь по истории 6 класс Кочегаров к учебнику Пчелова ответы. Речь идет о гдз, написанном тем же автором, что и рабочая тетрадь, предназначенного для учителей, для проверки домашних заданий и планирования будущих уроков. 1 сетнября день знаний: школьная одежда для мальчиков и девочек Гдз по истории россии 7 класс рабочая тетрадь К.А. 7 класс Кирилл Кочегаров: Сын потерял в. Сервис сравнения цен… История 6 класс Кочегаров К.А. ГДЗ от Путина 2016 admingdzputina.com. Перейти на Gdzputina.RU. Главная 7 класс ГДЗ по истории 7 класс. ГДЗ рабочая тетрадь Всеобщая история 7 класс Юдовская Ванюшкина Баранов 2015 ФГОС. ГДЗ от Путина 7 класс история решебники учебников и рабочих тетрадей по истории за 7 класс онлайн.

отзывы читателей

отзывы читателей

• smarter
• easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 4
• easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 4

Нажмите здесь , если переадресация не будет выполнена в течение нескольких секунд гдз класс история кочегаров Поиск в Все Картинки Ещё Видео Новости Покупки Карты Книги Все продукты ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров К eurokiorg gdz _ klass Решебник по истории за класс авторы Кочегаров К учебнику Пчелова, Лукина издательство Русское Слово ГДЗ по истории России класс рабочая тетрадь Кочегаров https gdz putinainfo klass gdz po Рейтинг , голосов ГДЗ готовые домашние задания рабочей тетради по истории России класс Кочегаров к учебнику Пчелова ГДЗ рабочая тетрадь по истории класс Кочегаров Love GDZ gdz com gdz klass Рабочая тетрадь по истории за класс автора Кочегаров КА года издания В данном сборнике ГДЗ Картинки по запросу гдз класс история кочегаров ГДЗ от Путина рабочая тетрадь по истории класс https gdz putinacc klass hi story Ответы к рабочей тетради по истории для класса Кочегаров позволят вам закрепить полученные на уроке Решебник и ГДЗ рабочая тетрадь по Истории России gdz _ _ klass gdz Решебник и ГДЗ рабочая тетрадь по Истории России класс Кочегаров к учебнику Пчелова Рейтинг ГДЗ решебник рабочая тетрадь по истории класс https gdz goorg klass Рейтинг голоса Рабочая тетрадь для класса по истории авторов Кочегарова Пчеловой рекомендована для изучения этого Кочегаров ГДЗ класс Решебник по истории gdzavrcom gdz avrcomhi story kochegarov Рабочая тетрадь по истории класс История России К учебнику Пчелова Е В Кочегаров КА Рабочая тетрадь стр Кочегаров ГДЗ класс Решебник по истории gdz avrcomhi story kochegarov ? Рабочая тетрадь по истории класс История России К учебнику Пчелова Е В Кочегаров КА Рабочая тетрадь ГДЗ решебник по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров https gdz popme klass gdz Только мы собрали все ответы к рабочей тетради по истории класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ГДЗ История класс Кочегаров КА Моя домашка mydomashkaru gdz klass istorija Скачать ГДЗ История класс Кочегаров КА вы можете на mydomashka ru Самые правильные ответы вы Решебник рабочая тетрадь по Истории за класс Гитем class kochegarov Данное пособие содержит решебник ГДЗ рабочая тетрадь по Истории за класс Автора Кочегаров КА Гдз класс Рабочая тетрадь по истории класс К otvetmobirabochayatetradpoistorii Решебник Рабочая тетрадь по истории класс К учебнику ЕВ Пчелова, авторы КА Кочегаров Решебник по Истории класс Рабочая тетрадь Кочегаров i gdz ru klass istoriya kochegarov Ответы к рабочей тетради по истории Кочегаров ГДЗ и Решебники по Истории для класса Решебник Рабочая тетрадь по истории История России gndakorg gdz Рабочая тетрадь по истории История России XVIIXVIII века Кочегаров КА К учебнику Пчелова ЕВ класс ГДЗ по истории за класс рабочая тетрадь Кочегаров КА https gdz ru class kochegarov tetra ГДЗ Спиши готовые домашние задания рабочая тетрадь по истории за класс , решебник Кочегаров КА, Рабочая тетрадь, История России XVI XVII века, класс янв Рабочая тетрадь, История России XVIXVII века, класс , Кочегаров КА, Рабочая тетрадь Решебник Рабочая тетрадь по истории История Niglus nigluscom gdz История России XVIIXVIII века Кочегаров К Кочегаров КА К учебнику Пчелова ЕВ класс гдз Задание не ГДЗ по Истории за класс рабочая тетрадь История России gdz klass автор Кочегаров ЕА Подробный решебник ГДЗ по Истории для класса рабочая тетрадь История России Готовые домашние задания по истории за класс к https gdz pluscom klass istoriy История России XVII XVIII века класс Рабочая тетрадь Кочегаров На нашем сайте вы можете скачать или ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров к ГДЗ решебник к учебнику по литературе класс Ланин Устинова Шамчикова и части ФГОС Ответы на СРОЧНО!!! ответы гдз История России класс Рабочая тетрадь К А посмотри в решебниках gdz Остальные ответы Похожие вопросы Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова История России bookvoedrubook?id класс мало оценок Кочегаров КА В базе РУССКОЕ СЛОВО Кочегаров История России рт кл к уч Решебник По Рабочей Тетради По Истории Класс Решебник и ГДЗ к рабочей клмсс по Истории класс Кочегаров к учебнику Пчелова это портал, а значит ГДЗ по истории России класс Кочегаров рабочая тетрадь Решебник к рабочей тетради по истории России класса автора Кочегаров Книга История России XVIXVII века класс Рабочая labirintrubooks Кирилл Кочегаров История России XVIXVII века класс Рабочая тетрадь к учебнику Е Пчелова, П Лукина ГДЗ по Истории России класс Рабочая тетрадь Кочегаров gdz comexesize ГДЗ по Истории России класс Рабочая тетрадь Кочегаров Русское Слово год Истории России класс ГДЗ по истории для класса рабочая тетрадь История https gdz putinaru klass rabochaya ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь История России XVIIXVIII века Кочегаров ЕА Инновационная школа ГДЗ решебник по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров https gdz center klass gdz reshebni На сайте GDZ CENTER вы найдете ответы к рабочей тетради по истории класс Кочегаров к учебнику ЕВ ГДЗ по истории России класс Кочегаров рабочая тетрадь lolkekruistoriyarossii klass kochegar Решебник к рабочей тетради по истории России класса автора Кочегаров решебник по истории россии класс пчелов вопросы schpskovedurureshebnikpoisto дек решебник по истории россии класс пчелов вопросы Скрыть ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров eurokiorg gdz istoriya_klass rabochaja_klass Кочегаров КА История России класс Рабочая тетрадь к kochegarov Книга Кочегаров КА История России класс Рабочая тетрадь к учебнику Е В Пчелова История России ГДЗ и Решебник по истории рабочая тетрадь для класса dedbotancom gdz istoriya klass Решебник по истории рабочая тетрадь для класса Кочегаров на dedbotan com гдз по истории класс рабочая тетрадь кочегаров Блог им wwwjjcru gdz poistorii klass окт Формат PDF Размер Мб Похожие файлы История России класс Рабочая тетрадь к История России классы Основное Русское слово русскоесловорф klass istoriyarossii класс Учебник Номер в Федеральном перечне Учебник входит в Автор КА Кочегаров Рабочая тетрадь к учебнику ЕВ Пчелова, ПВ Лукина История России XVIXVII века Гдз по рабочей тетради по истории класс кочегаров pinterestcom Решебник класс история россии рабочая тетрадь автор данилов D, Алгебра, Организация, Фирма Гдз по истории россии за класс евпчёлова liafahrdestprem mliafahrdestpremwebnoderu gdz po ноя Века ГДЗ решебник по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров К рабочей тетради по ГДЗ по Истории за класс Кочегаров решебник с ответами https gdz goru klass rabochayatetr ГДЗ поможет списать готовые домашние задания по Истории за класс на Рабочую тетрадь от Кочегаров , Гдз по история россии класс рабочая тетрадь кочегаров gdz poistoriyarossii klass rabochaya апр Домашнюю работу к Истории России просто Вернуться на главную страницу сайта Решебник и Скачать решебник по истории класс кочегаров рабочая aztservisrureshebnikpoistorii ГДЗ и решебник для учебника ГДЗ решебник рабочая тетрадь по истории класс КА Кочегаров все ответы к рабочей тетради тетнадь истории класс Кочегаров к учебнику Поскольку не ГДЗ ГДЗ решебник по истории класс рабочая тетрадь gdz reshebnik Только мы собрали все ответы к рабочей тетради по истории класс Кочегаров к учебнику ЕВ Пчелова ГДЗ по истории России класс рабочая тетрадь Кочегаров gdz online klass gdz po ГДЗ решебник по истории россии для класса рабочая тетрадь автор Кочегаров Ответы к задачам и примерам История Решебник по истории класс gdz istorija klass Самые подробные решения и гдз по истории для класса на учебный год ГДЗ и Решебник для класса по Истории на Мегарешеба ком gdz class po Мегарешеба ГДЗ и Решебник по Истории поможет Вам найти ответ на самый сложный и непонятный ответ по ГДЗ по Истории для класса ГДЗ онлайн по всем предметам https gdz moreru gdz poistoriidlya ГДЗ решебник к рабочей тетради по Истории класс Кочегаров КА г ГДЗ решебник к рабочей тетради по Гдз по истории тпо класс кочегаров Лучшие домашние advergroupru klass gdz poistoriitpo ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров Строгий родительский контроль ослаблять нельзя, занятые ГДЗ по истории класс рабочая тетрадь Кочегаров к Я ГДЗ gdz com klass gdz ГДЗ решебник рабочая тетрадь История России XVI XVII века класс ФГОС К А Кочегарова к учебнику Е гдз история россии класс кочегаров рабочая тетрадь ответы wwwsplubatowapl gdz istoriiarossii ноя гдз история россии класс кочегаров рабочая тетрадь ответы Скрыть ГДЗ по Истории класс Кочегаров КА рабочая тетрадь eurokime Гдз история рабочая тетрадь кочегаров Готовые гд апр Гдз по биологии класс тетрадь захарова; гдз по биологии рабочая тетрадь захарова сонина ГДЗ ЛОЛ по Истории за класс , спиши ответ онлайн https gdz lolistoriya klass История Беларуси класс рабочая тетрадь Краснова История класс рабочая тетрадь Кочегаров КА Запросы, похожие на гдз класс история кочегаров гдз по истории россии класс рабочая тетрадь кочегаров гдз по истории россии класс учебник пчелов гдз по истории класс пчелов лукин гдз по истории россии класс пчелов лукин гдз по истории россии класс кочегаров учебник гдз по истории класс пчелов таблицы гдз по истории класс пчелов учебник гдз по истории россии рабочая тетрадь кочегаров класс След Войти Версия Поиска Мобильная Полная Конфиденциальность Условия Настройки Отзыв Справка

Введите в строку поиска только фамилию автора и класс. Рабочая тетрадь по истории 7 класс история россии к учебнику пчелова е в кочегаров к а. Готовое решение заданий из рабочей тетради по Истории России за 7 класс Кочегаров К.А. к учебнику Пчелова История РоссииРешебник и ГДЗ онлайн. 7 класс будет намного легче запоминать материал по этому предмету. ГДЗ Решебник по истории 7 класс Кочегаров рабочая тетрадь 2014. Номера заданий (задач) к ГДЗ удобно читать и смотреть онлайн с телефонов (скачать нельзя). Введите в строку поиска только фамилию автора и класс. К учебнику: Пчелова Е. В. ГДЗ. Кочегаров К. А. История России. Аннотация, отзывы читателей, иллюстрации Оценить (оценило: 7). Формат: PDF Размер: 40.84 Мб Похожие файлы История России 7 класс Рабочая тетрадь к учебнику. Интересные рецензии пользователей на. Рабочая тетрадь по истории 6 класс Кочегаров к учебнику Пчелова ответы. Речь идет о гдз, написанном тем же автором, что и рабочая тетрадь, предназначенного для учителей, для проверки домашних заданий и планирования будущих уроков. 1 сетнября день знаний: школьная одежда для мальчиков и девочек Гдз по истории россии 7 класс рабочая тетрадь К.А. 7 класс Кирилл Кочегаров: Сын потерял в. Сервис сравнения цен… История 6 класс Кочегаров К.А. ГДЗ от Путина 2016 admingdzputina.com. Перейти на Gdzputina.RU. Главная 7 класс ГДЗ по истории 7 класс. ГДЗ рабочая тетрадь Всеобщая история 7 класс Юдовская Ванюшкина Баранов 2015 ФГОС. ГДЗ от Путина 7 класс история решебники учебников и рабочих тетрадей по истории за 7 класс онлайн.

Естественный отбор, селекционное разведение и эволюция устойчивости медоносных пчел (Apis mellifera) к Varroa | Zoological Letters

Varroa destructor (Anderson and Truman, 2000) — внешний паразитический клещ медоносных пчел, который перешел от своего первоначального хозяина Apis cerana , азиатской пчелы-улья, к Apis mellifera , европейской пчеле. В середине 1800-х годов поселенцы из западной России занесли A. mellifera в дальний юго-восточный угол России, в район, где A.cerana встречается в природе [1]. Контакт между двумя видами привел к интродукции Varroa в A. mellifera . Клещ Varroa прибыл в Москву в 1950-е годы с пчелами с востока. Паразит быстро распространился и колонизировал Западную Европу и Северную Америку в начале 1980-х годов, а после его вторжения из России Варроа был основным фактором смертности пчел. Клещи Varroa являются переносчиками нескольких вирусов пчел, и при высокой плотности клещей эти вирусы вызывают коллапс колонии [2].Хотя он не вызывает гибели колоний у своего первоначального хозяина A. cerana [3, 4], он стал и остается разрушительным для пчеловодства и естественных популяций A. mellifera в Европе и диких популяций в Северной Америке. Одна из причин, почему Varroa настолько вирулентен для A. mellifera , заключается в том, что он может размножаться в рабочем выводке и, таким образом, достигать длительного репродуктивного периода, тогда как в A. cerana всегда удаляются куколок из рабочих клеток с размножающимися клещами [ 5], а разведение ограничено коротким сезоном, в течение которого производятся дроны.

Варроа присутствует в европейских и американских популяциях A. mellifera в течение почти 40 лет и, как важный фактор смертности, предположительно вызывает сильный естественный отбор на устойчивость в этих популяциях. Мы называем пчелиную семью устойчивой, если она может ограничить размер популяции в Варроа до плотности, не вызывающей смертности.

В Западной Европе и Северной Америке ульи часто обрабатывают акарицидами, натуральными кислотами или эфирными маслами для контроля Варроа и Варроа , размножение которого нарушается другими мерами пчеловодства [6].Более того, большая часть ульев регулярно подвергается повторному уходу. Считается, что эти методы препятствуют естественному отбору устойчивости к Варроа. Однако не все пчеловоды обрабатывают свои семьи против Varroa , и в Европе, где A. mellifera является аборигенным, дикие колонии медоносных пчел не были редкостью, когда прибыло Varroa [7]. Аналогичным образом, популяции одичавших колоний медоносных пчел в Северной Америке подвергаются естественному отбору. Свидетельства мелкомасштабного естественного отбора из некоторых из этих необработанных колоний дают представление о том, почему естественный отбор европейских медоносных пчел не привел к устойчивости популяции.

Признаки, способствующие устойчивости

Varroa

Varroa

Устойчивость A. cerana

Клещ стабильно сосуществует со своим первоначальным хозяином. Рабочие Apis cerana предотвращают рост популяций V. destructor с помощью различных поведенческих черт, известных как «уход за собой», «вскрытие и удаление» и «захоронение» [4, 8]. Apis cerana пчелы ухаживают за собой («автоматическая стрижка»), а также исполняют танцы груминга, чтобы привлечь сородичей к участию в социальном уходе («алло-стрижка»).Это часто приводит к удалению взрослых форетических клещей и вызывает значительную их смертность. Распаковка рабочих клеток с воспроизводством Varroa и последующее удаление паразитированных куколок приводит к удалению потомства клещей до того, как они смогут воспроизвести [5]. Это важный фактор в предотвращении роста популяции клещей до вредной плотности. Из самок Варроа , попавших в рабочую клетку, 90% не размножаются, что может быть вызвано так называемым «эффектом расплода», т.е.е. подавление воспроизводства Varroa выводком. Те немногие, кто откладывает яйца, терпят неудачу из-за их поведения при открытии и извлечении яиц. В A. cerana , Varroa успешно размножается только в клетках дрона. В трутневых клетках, которые были колонизированы двумя или более взрослыми самками, хозяин часто погибает [4]. Apis cerana Рабочие оставляют мертвый выводок трутня закрытыми, тем самым погребая размножающихся паразитов и их потомство и вызывая смертность клещей до 25% [4].Дроны производятся в течение относительно короткого сезона [9, 10], что позволяет клещам производить только 3–5 поколений в год. Это одна из причин, почему Varroa является безобидным паразитом A. cerana .

Признаки устойчивости к варроа у

A. mellifera

Три признака, обеспечивающие устойчивость к Varroa у A. cerana , также присутствуют в европейских популяциях A. mellifera , , хотя и с низкой частотой: снятие каркаса с клеток, инфицированных Varroa , и последующие удаление паразитированных куколок, а также авто- и алло-груминг [11].Еще одна черта, которая может придать устойчивость против Varroa , — это «эффект расплода». Механизм подавления размножения клещей — это изменение химического сигнала, выдаваемого развивающейся личинкой рабочего, который, если он не изменен, будет использован клещами Varroa в качестве сигнала для начала размножения [12, 13]. Погребение у A. mellifera не наблюдалось. Сначала мы рассмотрим свидетельства черт, которые вызывают или считаются вызывающими сопротивление. Мы показываем, что свидетельства, приведенные в поддержку определенного признака устойчивости, иногда могут быть получены и с помощью одного из других признаков (рис.1). Затем мы рассматриваем доказательства того, что естественный отбор привел к устойчивости против Varroa у A. mellifera в Африке, Европе и Америке, а также роль, которую играют различные черты устойчивости.

Рис. 1

Взаимосвязь между признаками устойчивости медоносной пчелы и данными, собранными для их измерения. Стрелки объяснены в тексте

Распечатка клеток, инфицированных Varroa , и удаление паразитированных куколок.

Гигиеническое поведение

Гигиеническое поведение было обнаружено Парк и его сотрудниками [14].Они заметили, что пчелы в колониях, которые оказались устойчивыми к американскому гнильцу, удаляли личинок из клеток, зараженных болезнью. Их результаты показали, что поведение передается по наследству. Вудро и Холст [15] назвали эту деятельность «гигиеническим поведением» и предоставили дополнительные доказательства того, что устойчивость к американскому гнильцу в колонии медоносных пчел заключается в ее способности обнаруживать и удалять больной выводок до того, как возбудитель, B. larvae , достигнет инфекционного стадия спор у больных личинок.Rothenbuhler [16] изучил генетику гигиенического поведения и предоставил доказательства того, что он совместим с двумя рецессивными генами, кодирующими поведение. Более поздние исследования [17, 18] обнаружили доказательства того, что задействовано больше генов, что неудивительно для поведенческого признака. Действительно, Harpur et al. [19] обнаружили 73 гена-кандидата, связанных с гигиеническим поведением. Большинство этих генов играют роль в регулировании экспрессии генов, участвующих в развитии нейронов, что может объяснить, почему гигиеничные пчелы более восприимчивы к обонятельным сигналам, связанным с мертвым выводком.

Woodrow & States [20] уже предположил, что гигиеническое поведение не является специфическим для американского гнилеца: «… вполне вероятно, что удаление больного расплода является обычным поведением пчел» (цитируется в [21]. Действительно, последующие исследования [ 22, 23] показали, что взрослые пчелы из некоторых семей также удаляли личинок, инфицированных меловым расплодом, из своих клеток в течение 24 часов, и что такое поведение также играет важную роль в устойчивости пчел к этому заболеванию [24, 25]. полагая, что гигиеническая реакция на заболевшего и мертвого расплода является общей, был разработан тест на гигиеническое поведение с использованием замороженного расплода [23, 26, 27].

Убеждение, что гигиеническое поведение является общей реакцией на больных и мертвых выводков, также привело к гипотезе о том, что гигиеническое поведение может играть роль в сопротивлении Varroa . Эта гипотеза была проверена Бокингом и Дрешером [28] и Спиваком [29]. Бокинг и Дрешер [28] обнаружили положительную корреляцию (r = 0,74) между удалением расплода, зараженного двумя клещами на клетку, и удалением замороженного расплода, предполагая, что гигиенический ответ на Varroa -инфицированных клеток может по крайней мере, частично это объясняется общей реакцией гигиенических пчел на мертвых и больных личинок.Спивак [29] повторил и расширил эти эксперименты с аналогичными, хотя и разными результатами.

Следовательно, гигиенические пчелы, отобранные для удаления мертвых личинок, показывают более высокую частоту удаления личинок из клеток, зараженных Varroa , чем негигиеничные контрольные пчелы (рис. 1). Однако в исследовании Boecking & Drescher [28] это объясняет только 55% дисперсии. Данка и др. [30] также обнаружили слабую связь между удалением мертвого расплода и поведением VSH. Аналогичным образом, Boecking et al.[31] показали, что скорость удаления личинок, убитых булавками, коррелирует со скоростью удаления инфицированных Varroa клеток, но это составляет только 37% дисперсии. Они назвали удаление личинок из инфицированных клеток Varroa «особой гигиеной Varroa » и первыми признали, что генетический фон удаления пчел куколок из инфицированных клеток Varroa отличается от пчел, удаляющих только убитые клетки. куколки.

Гигиена, чувствительная к варроа

Очевидно, помимо общего гигиенического поведения, в удалении куколок из клеток, инфицированных Варроа , должны быть задействованы и другие признаки.Сигналы, которые пчелы используют для обнаружения и удаления замороженных или убитых булавками куколок, не обязательно совпадают с теми, которые используются для обнаружения и удаления куколок, зараженных клещами. Харбо и Хупингарнер [32] искали наследственную устойчивость медоносных пчел, не ограничиваясь гигиеническим поведением. Поскольку естественное спаривание пчелиных маток приводит к осеменению маток несколькими самцами, они использовали маток, искусственно осемененных спермой только одного самца, чтобы гарантировать, что характеристики устойчивости могут быть сильно выражены всей колонией.Экспериментальные колонии заражали клещами равной плотности, и через 63 или 70 дней определяли размер популяции клещей в колониях. Кроме того, они измерили частоту гигиенического поведения с использованием секций замороженного расплода, определили долю поврежденных павших клещей в качестве меры ухода за собой, частоту случаев невоспроизводства клещей, которые были обнаружены внутри закрытых клеток, и продолжительность закрытых клеток. период как мера времени развития. Из этих признаков только процент невоспроизводства показал отрицательную корреляцию с увеличением популяции клещей, что объяснило 53% дисперсии.Они пришли к выводу, что подавленное размножение клещей (SMR) может быть важным признаком устойчивости против Varroa .

В более позднем исследовании Харбо и Харрис [33] измерили наследуемость потенциальных признаков устойчивости и обнаружили, что подавление размножения клещей, гигиеническое поведение и доля клещей в клетках расплода были кандидатами для отбора из-за высокой наследуемости. Затем они начали программу отбора пчел, способных подавлять размножение клещей, в результате чего примерно через пять поколений селекции образовались колонии, у которых <6% клещей были классифицированы как репродуктивные в рабочих клетках [34].Ибрагим и Спивак [35] предположили, что избирательное удаление выводка, зараженного репродуктивными клещами, может объяснить наблюдаемое снижение процента репродуктивных клещей. Харбо и Харрис [34] проверили эту гипотезу. Они поместили рамки с недавно закрытым выводком рабочих в SMR и в контрольные колонии, подсчитали инфицированных Varroa клеток и измерили долю размножающихся клещей через 7–9 дней. Они обнаружили, что в колониях SMR процент зараженных клеток снизился с 22 до 9%, а процент зараженных клеток, содержащих размножающихся клещей, уменьшился с 71 до 20%.Количество клеток, содержащих не размножающихся клещей, не отличалось между SMR и контрольными колониями. Эти результаты показывают, что в колониях SMR клетки, содержащие размножающихся клещей, исчезли, а клетки, содержащие не размножающихся клещей, остались нетронутыми. Это свидетельствует о том, что пчелы SMR проявляют гигиеническое поведение преимущественно по сравнению с клетками с размножающимися клещами. Следовательно, эта особая форма гигиенического поведения вызывает увеличение процента непроизводящих клещей за счет уменьшения доли размножающихся клещей (рис.1).

Харбо и Харрис [36] и Харрис [37], Харрис и др. [38] и Kim et al. [39] подтвердили эти выводы. Харрис [37] переименовал SMR и назвал поведение вскрытия клеток, содержащих воспроизводящие клетки Varroa , и удаление куколок из таких клеток « Varroa Sensitive Hygiene» (VSH), процесс, который приводит к удалению потомков клещей до того, как они появятся. способны успешно размножаться, прерывая репродуктивный цикл Варроа. VSH — это наследственный признак, хорошо поддающийся отбору [33].Пчелы с VSH распознают клетки, содержащие репродуктивную Varroa [12, 13, 40]. Есть указания на то, что вовлечены по крайней мере 2 основных гена с аддитивными эффектами [41]. Цуруда и др. [42] провели анализ QTL для VSH и обнаружили два QTL, один на хромосоме 9 и один на хромосоме 1, что вместе объясняет только 10% дисперсии. В среднем люди, которые были гомозиготными по аллелю VSH, с большей вероятностью оказывались лицами, у которых наблюдались проявления VSH. Spöter et al. [43] обнаружили шесть генов-кандидатов, а Scannapieco et al.[44] обнаружили пять генов, связанных с поведением VSH. Вероятно, что некоторые из генов, участвующих в гигиеническом поведении, также играют роль в VSH.

Доля рабочих в колонии, проявляющих поведение VSH, положительно коррелирует с долей не размножающихся клещей в выводке [34, 36]. Это связано с тем, что пчелы VSH преимущественно атакуют клетки размножающимися клещами [34, 38].

Низкая частота поведения VSH должна присутствовать почти в каждой популяции европейских медоносных пчел в Европе и Северной Америке, потому что это было обнаружено при поиске.(например, [30]: низкий уровень VSH в коммерческих контрольных колониях) [32, 45,46,47,48].

Повторное закрытие

В экспериментах по измерению VSH часто наблюдалось, что куколки, зараженные Varroa , которые не были закрыты, были повторно закрыты без повреждения куколки хозяина [30, 31, 49,50,51,52,53,54 ]. Хотя клещ-основательница может сбежать из незащищенной клетки расплода до того, как она будет закрыта, обычно она остается внутри клетки [31, 50]. Выводок, подвергнутый в течение одной недели пчелам, отобранным для VSH, часто имеет высокий средний процент (> 30%) повторно покрытых клеток расплода [54, 55], а в некоторых семьях может быть повторно охвачено> 90% всех выводков.Большинство этих клеток с повторной шапкой не заражены Varroa , но около 20% клеток с повторной защитой содержат клеща [55]. Martin et al. [56] рассматривают рекаппинг как восстановление клеток, ошибочно открытых пчелами VSH.

Harris et al. [57] предположили, что возможно, что гигиеническое вскрытие с последующим повторным закрытием клеток расплода могло подавлять или изменять размножение клещей. Это могло бы быть альтернативным объяснением увеличенного процента непродуктивных клещей, обнаруженных Харбо и Харрисом [34, 36], которые не делали различия между нормально закрытыми и повторно закрытыми клетками.Эта гипотеза была проверена Harris et al. [38]. Они обнаружили, что частота куколок с оставшимися фертильными клещами в нормально закрытых клетках расплода у контрольных пчел была в 10 раз выше, чем у пчел VSH, подтверждая вывод Харбо и Харриса [34, 38] о том, что пчелы VSH преимущественно нацелены на клетки с размножающимися клещами. Общее количество потомков фертильных клещей не варьировалось между нормальными и повторно уложенными клетками, что указывает на то, что потомство не удалялось до повторного улавливания клеток. Смертность потомства клещей была значительно выше в повторно закрытых клетках, чем в нормально закрытых клетках, и способствовала снижению размножения клещами [38].

Harris et al. [38, 57] считали перепрограммирование частью поведения VSH. Однако в семьях, обозначенных как VSH, не все пчелы проявляли поведение VSH, так как часть рабочих была из отцов, не экспрессирующих VSH. Следовательно, это могли быть пчелы, не относящиеся к VSH, которые закрывали клетки, открытые пчелами de VSH. Доказательства того, что негигиеничные пчелы повторяют клетки, получены от Спивака и Гиллиама [24]. Когда они добавляли молодых негигиеничных пчел в гигиенические семьи, гигиеническое поведение было подавлено.В другом эксперименте они показали, что негигиеничные пчелы имеют тенденцию повторно улавливать частично открытые клетки, содержащие мертвый выводок, тогда как гигиенические пчелы никогда не возвращают эти клетки. De Guzman et al. [58] обнаружили, что у итальянских пчел с низкими показателями поведения VSH более высокие показатели повторной язвы, чем у устойчивых российских медоносных пчел, которые демонстрировали высокие показатели VHS. Дополнительные данные получены от Boecking & Spivak [49], которые обнаружили, что пчелы из предварительно отобранных негигиеничных колоний имеют тенденцию повторять частично незащищенные клетки, содержащие замороженный выводок, а также от Arathi et al.[52], которые продемонстрировали, что в смешанных семьях, по сравнению с колонией гигиенических пчел, впоследствии повторно закупоривалась более высокая доля незащищенных клеток, что приводило к задержке удаления мертвого расплода.

Следовательно, повторное укрытие негигиеничными пчелами, по-видимому, противодействует активности гигиенических работников и, вероятно, снижает эффективность гигиенического поведения против Varroa . Требуется дополнительная информация, чтобы знать, как это зависит от соотношения между негигиеничными и VSH-пчелами в семье.

Измерение гигиены, чувствительной к варроа

Во многих исследованиях использовался замороженный или убитый булавками выводок для оценки скорости удаления куколок, зараженных Варроа . Эти тесты измеряют гигиеническое поведение, которое, как мы видели, лишь частично коррелирует с поведением VSH. Следовательно, VSH следует измерять с использованием расплода, зараженного Varroa .

Уход

Авто- и аллогруминг

Как и другие насекомые, взрослые пчелы очищают свое тело, ухаживая за собой («авто-уход»).Как упоминалось выше, они также могут исполнять танец ухода, чтобы уговорить других пчел ухаживать за ними. Уход другими пчелами называется «алло-уход». Это поведение подробно описано Land & Seeley [59]. Все пчелы проводят авто- и алло-стрижку для удаления пыли и пыльцы. Авто- и алло-уход в ответ на присутствие клеща Varroa играет важную роль в устойчивости A. cerana против Varroa [60,61,62]. В ульях A. cerana , 73.Повреждены 8% павших клещей [60]. Доказательства основаны на прямом наблюдении за поведением при уходе в сочетании с данными об успешном удалении клещей от пчел, проценте попадания клещей на нижнюю доску и проценте поврежденных клещей. Это указывает на прямую связь между уходом за шерстью и падением клещей на нижнюю доску. Клещи Varroa в исследовании Peng et al. [60] публикация произошла от A. mellifera . Это могло привести к более высокому проценту поврежденных клещей, чем если бы A.cerana были протестированы на клещах того же вида.

Заболеваемость грумингом против Варроа у

A. mellifera

Ухаживающее поведение против Varroa у A. mellifera выражается с меньшей частотой и интенсивностью, чем у A. cerana [8, 62]. В зависимости от подвида или различий между колониями одного и того же подвида взрослых особей A. mellifera различаются по реакции на то, что их оседлает клещ Varroa .Они могут отреагировать, а могут и не отреагировать автоматическим уходом или исполнением танца приглашения к уходу. A. mellifera пчелы из семей, устойчивых к Varroa , демонстрируют более энергичные и более эффективные реакции ухода [63, 64], но достоверные данные о связи между уходом и смертностью клещей отсутствуют.

Измерение частоты ухода за шерстью

Уход против клещей Varroa был связан с более высокой долей искалеченных клещей, падающих от пчел в колониях [65], а доля изуродованных клещей была связана с более низкими уровнями заражения [65,66, 67,68].Moosbeckhofer [67] обнаружил значительную отрицательную корреляцию между долей павших клещей, поврежденных темным светом, и уровнем заражения расплодами. Apis mellifera колонии с самой низкой скоростью роста популяции клещей продемонстрировали более тщательное ухаживание, большее количество клещей упало на пол улья, более высокую долю выпавших жевательных клещей и снижение уровня заражения взрослых пчел [65]. Эти наблюдения послужили основой для использования доли поврежденных клещей в качестве меры ухода за шерстью и веры в то, что это может быть полезным параметром при выборе устойчивости Varroa .

Доля поврежденных клещей, упавших на дно улья, сильно различается между колониями и между подвидами: Колонии A. m. ligustica показал средний уровень повреждения клещами 5,75%. Напротив, Rosenkranz et al. [69], работая с А. м. ligustica и A.m. carnica , зарегистрированный уровень повреждения клещами составил в среднем 45% (44–62%), в то время как африканизированный A. mellifera повредил 38,5% [70]. Руттнер [71] и Руттнер и Хэнел [66] представили доказательства активной защиты некоторых выживших колоний A.м. carnica против форетического Varroa , основанный на наблюдении за павшими клещами с поврежденными ногами и кутикулой спинного щита или идиосомой. Позже сообщалось [72], что эти сильные мкм. Ульи carnica в конечном итоге достигли уровня повреждения 93%. Apis m. mellifera не так хорошо изучен, как вышеупомянутые подвиды, но польская популяция численностью экз. mellifera были гораздо более активными к клещам Varroa , чем пчелы из местных популяций A.м. carnica и A. m. caucasica : 98% демонстрируют некоторую реакцию на контакт с клещом [73].

Вопрос заключается в том, отражает ли изменение доли поврежденных клещей наследственные различия в поведении по уходу за клещами Varroa . Моосбекхофер [67] сообщил, что 53,7% клещей, упавших на дно в изученных им колониях A. m carnica , были светлыми молодыми самками, 27,1% из которых были повреждены. Такие светлые самки вполне могли возникнуть из клеток после вылупления молодой паразитированной рабочей пчелы.Однако они также могли происходить из ячеек, открытых рабочими, демонстрирующими поведение VSH, и были удалены вместе с паразитированной куколкой или во время уборки клетки после удаления куколки. Подтверждающие доказательства в пользу последнего сценария исходят от Хоффмана [74], который оценил степень повреждения упавших клещей в зависимости от развития выводкового гнезда. Когда выводок не появлялся, степень повреждения составляла 10,2%, но была значительно выше — 16,7% с появлением расплода, когда частота множественных повреждений клещами также была выше.Лобб и Мартин [75] подсчитали, что около 50% павших мертвых клещей умирают в запечатанных ячейках расплода, остальные в основном вскоре после появления на свет. Мартин [76] сообщил, что количество выпавших клещей увеличилось в 6 раз [75] или в 7–15 раз [77], когда появлялся выводок A. mellifera , по сравнению с тем, когда его не было. Розенкранц и др. [69] наблюдали за долей поврежденных клещей в мусоре на полу ульев A. mellifera с появляющимся расплодом и без него, а также при стимулировании гигиены Varroa путем введения недавно убитых, но в остальном неповрежденных клещей Varroa .Они обнаружили, что мертвые клещи, удаленные пчелами из ячеек расплода, были повреждены в той же степени, что и клещи, удаленные при уходе, что было максимальным при появлении расплода. Аналогичным образом Кирран и др. [48] ​​обнаружили, что выпадение клещей положительно коррелировало с поведением VHS у российских пчел. Следовательно, значительная часть упавших и поврежденных клещей могла быть результатом VSH или деятельности по очистке клеток (рис. 1). Более того, мертвые клещи также могли быть повреждены другими организмами, обитающими в мусоре улья, такими как личинки восковой моли или муравьи.Andino & Hunt [78] показали, что деятельность по уходу коррелирует с долей павших поврежденных клещей, но объясняет только 23% дисперсии. Таким образом, процент поврежденных клещей не является надежным показателем степени успешного ухода за ними.

Другие методы измерения и количественной оценки поведения при уходе

Существуют дополнительные методы для оценки поведения при уходе в ответ на Варроа : прямые записи ухода в наблюдательных ульях [79], биотесты с рамкой с несколькими сотнями пчел [78], и биотесты с отдельными пчелами или небольшими группами пчел в чашках Петри [64, 80, 81].

Из них прямые наблюдения с использованием наблюдательного улья напоминают естественную обстановку. Кроме того, он напрямую измеряет усилия по уходу и его успех, избегая проблем интерпретации, связанных с данными о падении клещей. К сожалению, этот метод требует много времени, что является причиной более широкого использования простых биотестов с изолированными пчелами в чашках Петри [64]. Эти биоанализы полезны для измерения различий в скорости ухода между разными популяциями пчел.Однако они не позволяют измерить смертность от клещей. Клещи, вытесненные из тела пчелы в результате ухода, падают на дно чашки Петри и могут повторно оседлать пчелу [64]. На вертикальной рамке клещи, выбитые пчелами, могут упасть на дно улья. Простые биоанализы также не подходят для измерения частоты алло-груминга. Частота травм тела клещами не коррелирует с способностью пчел к автохолдингу [82]. Это говорит о том, что большинство травм клещей, скорее всего, вызвано деятельностью, отличной от самоочищения, например.г. во время алло-груминга, охоты на нефорезных особей или с помощью VSH. Следовательно, данные, полученные при наблюдении за изолированными пчелами в чашках Петри, как было предложено [64] в качестве теста для ухода, могут быть не связаны или слабо связаны с падением клещей и процентом поврежденных клещей в колонии.

В биопробе Andino & Hunt [78] с одной рамкой все еще используются данные о падении клещей и пропорции поврежденных клещей для оценки эффективного ухода за шерстью. Однако они исключают VSH как источник заражения клещами, используя рамку только с нектаром и пыльцой и без расплода, и, таким образом, большая часть выпавших клещей должна была быть удалена со взрослых пчел путем ухода.Их анализ может быть подходящим для измерения поведения при уходе, в частности, когда используется вариант с рамкой с открытым выводком. Его можно использовать в программе отбора для улучшения ухода.

Наследственность поведения при уходе

Büchler et al. [83] выбрали для увеличения доли поврежденных павших клещей. Хотя они обнаружили увеличение после нескольких поколений, оценочная наследуемость была низкой (h ² <0,15 [84];). Они пришли к выводу, что наследуемость была слишком низкой, чтобы оправдать трудоемкий сбор и обработку образцов в крупномасштабной программе отбора.Stanimirovitz [85] также измерил наследуемость как процент поврежденных падших клещей и обнаружил переменную, но довольно низкую наследуемость (0,16 2 <0,42). Моретто и др. [79] с помощью наблюдательного улья для оценки важности ухода путем прямого наблюдения обнаружили предполагаемую наследуемость h ² = 0,71 + 0,41.

Бюхлер и др. [84] пришли к выводу, вопреки эмпирическим данным, что доля искалеченных клещей в остатках колонии может использоваться как индикатор успеха ухода в полевых условиях.Поскольку только часть изуродованных клещей является следствием ухода за шерстью, их вывод о том, что наследуемость ухода слишком мала, чтобы оправдать программу отбора, не подтверждается надлежащими эмпирическими данными. При правильном измерении наследуемость поведения по уходу вполне может быть достаточно высокой для успешной программы отбора, чтобы улучшить уход.

Важность ухода как защиты от клещей Варроа

Уход против клещей форетических Варроа — единственная защита, которую пчелы имеют в течение долгого периода зимы, когда нет расплода.Семейства медоносных пчел с высокой частотой эффективного ухода за противником Varroa могут таким образом снизить ослабление и смертность рабочих пчел зимой и снизить популяцию паразитов до низкого уровня до начала нового репродуктивного сезона. Таким образом, можно было бы рассмотреть вопрос о включении поведения по уходу против Varroa в программу отбора для устойчивости к Varroa , хотя мы не знаем, является ли поведение по уходу против Varroa существенным признаком устойчивости к клещам.Биологический анализ Andino & Hunt [78] для оценки частоты ухода был бы хорошим компромиссом для минимизации трудоемкого сбора и обработки образцов.

Не размножающиеся

Варроа самки: эффекты расплода

Гипотезы

Многие исследования обнаружили доказательства того, что не все самки Варроа , попавшие в клетку, воспроизводятся. Существует четыре гипотезы, которые могут объяснить отсутствие размножения клещей-основателей:

1. (1)

   Как описано выше, Харбо и Харрис [86] первоначально интерпретировали повышенную долю невоспроизведения в линиях, выбранных для устойчивости Varroa , как подавление размножения клещей куколками.Оказалось, что удаление пчелами куколок с размножающимися клещами из этих линий вызвало наибольшее увеличение доли непроизводящих клещей [34].

2. (2)

   Однако отсутствие размножения также может быть признаком Варроа . На своем первоначальном хозяине, A. cerana , большая часть взрослых самок клещей проникает в рабочие клетки, но не воспроизводится, и Boot et al.[3] спросили, почему они попадают в клетки с расплодом рабочих, если они там не размножаются. По-видимому, размножение — не единственная причина, по которой клещи вторгаются в клетку расплода. Они могут вторгаться в рабочие клетки A. cerana , чтобы спрятаться в безопасности от ухода взрослых пчел и, таким образом, выжить в периоды отсутствия трутневого расплода [8, 60, 61]. В A. cerana трутни производятся всего за 3–4 месяца [9, 10]. При A. cerana время развития трутня после укрытия, составляющее 13,5–14 дней, у одного фертильного клеща будет примерно от трех до пяти репродуктивных циклов в год.Это означает, что взрослые клещи могут проводить 8–9 месяцев в году, не имея возможности воспроизводиться [4], и в это время будут подвергаться уходу за собой, если они будут проводить его как форетические клещи.

3. (3)

   Третья гипотеза состоит в том, что у этих клещей есть ограничения на размножение. Это может быть связано либо с тем, что они не были оплодотворены, либо с другими репродуктивными проблемами.Martin et al. [87] обобщают опубликованные данные о том, что в Европе 6–24% взрослых самок Varroa проникают в клетки, но не размножаются. В эксперименте он показал, что 8–20% потомков самцов Varroa в рабочих клетках и 10% в клетках трутней погибли, не успев спариться. Неоплодотворенные самки Varroa дают потомство только мужского пола. Недавнее открытие [88] состоит в том, что неоплодотворенные самки могут иногда спариваться со своим собственным сыном, а затем иметь возможность производить дочерей во время второго репродуктивного цикла.Тем не менее, неоплодотворенные самки могут объяснить большую часть наблюдаемого отсутствия размножения. Другие исследования показали аналогичные результаты ([3]: 12% не воспроизводят; 11-17% только потомков мужского пола). Ограниченные самки могут объяснить большую часть невоспроизводства Varroa , наблюдаемого в восприимчивых к клещам колониях.

4. (4)

   Четвертая гипотеза касается Varroa -устойчивых или устойчивых пчел.Камазин [89] сравнил репродукцию Varroa европейских пчел и африканизированных пчел. Он ввел соты африканизированных и европейских личинок медоносных пчел в зараженные клещами африканизированные пчелиные семьи. У европейских медоносных пчел 75% зараженных клеток расплода содержали самки, которые размножались, в то время как у африканизированных пчел их было только 49%. Поскольку в его эксперименте отличалось только происхождение расплода, на репродуктивный успех, по-видимому, повлиял фактор расплода.

Harbo & Harris [90] обнаружили, что увеличение доли не размножающихся клещей, вызванных VSH, не может объяснить все отсутствие размножения.Этому снижению способствовал второй признак: генетически обусловленный фактор из расплода, произведенного матками VSH, снижает размножение клещей [34, 91]. Таким образом, в этих селекционных линиях VSH — не единственный механизм, приводящий к снижению размножения клещей. Три исследования теперь предоставляют доказательства того, что клещи не всегда размножаются после попадания в трутневую клетку и что существуют генетические различия между трутнями, на которых размножаются клещи, и трутневым выводком, на котором они не размножаются [92,93,94] (рис. 1). ).

Ингибирование размножения Varroa инфицированными куколками, (т.е., эффект расплода) является общей чертой многих Varroa -устойчивых популяций A. mellifera по всему земному шару, а также исходного хозяина A. cerana [4, 6, 47, 95,96, 97,98,99,100].

Механизм, вызывающий невоспроизведение.

Специфические для стадии сигналы личинок хозяина инициируют и нарушают репродукцию Varroa [101]. Камазин [89] предполагает более низкий уровень продукции ювенильного гормона (= JH) у африканизированных пчел в качестве гипотезы, объясняющей более низкую долю воспроизводства Varroa у африканизированных пчел.Доступные данные, опубликованные в то время [102, 103], показали, что титр JH действительно влияет на репродукцию у Varroa . Было высказано предположение, что этот гормон также может регулировать оогенез у Varroa , и, кроме того, что происходящий от хозяина JH может быть ответственным за инициацию репродукции [102]. Когда стали доступны более чувствительные методы измерения титров JH, последующие исследования [104, 105] не смогли подтвердить эти результаты. Совсем недавно Conlon et al. [93] нашли доказательства того, что ген из пути экдизона может участвовать в подавлении репродукции Varroa . Varroa требует экдизона и белков куколки для инициации вителлогенеза, но в нем отсутствуют гены для синтеза экдизона [106]. Другие химические сигналы, кроме экдизона, испускаемого личинкой, могут быть вовлечены в побуждение клеща Varroa к проникновению в клетку [107] или побуждение Varroa к началу репродукции [94]. Понимание лежащих в основе физиологических процессов, которые мешают перекрестным помехам между клещом и личинкой хозяина, будет иметь фундаментальное значение для понимания того, как именно работает эффект расплода [108].

Villa et al. [109] пытались усилить подавление воспроизводства Varroa путем отбора на эффект расплода. Они обнаружили значительный ответ в течение первых двух поколений отбора, но разница между отобранными колониями и контрольными колониями исчезла в последующих поколениях. Возможное объяснение этого открытия заключается в том, что в этих экспериментах происходит адаптация клещей к сигналам хозяина.

Другие эффекты расплода

Зараженный Varroa выводок из гигиенических колоний с большей вероятностью удалялся, чем выводок невыбранных колоний в экспериментах с перекрестным оплодотворением [110], что показывает, что фактор расплода участвует в поведении VSH и опосредует сопротивление Варроа .Следовательно, эффекты расплода и VSH частично взаимозависимы (рис. 1). И производство сигналов паразитированными куколками, и их восприятие взрослыми особями могут играть роль в обнаружении зараженных клеток.

Размер ячеек для расплода

Естественные размеры ячеек европейских пчел ( A. mellifera ) были меньше, чем в настоящее время в большинстве пчелиных ульев. Пчеловоды хотели более продуктивных пчел и начали использовать фундамент с более крупными размерами ячеек, поскольку считалось, что это улучшает производительность колонии [111].Эриксон и др. [112], однако, предположили, что естественный меньший размер клеток может быть предпочтительным по ряду причин, включая устойчивость против Varroa . Их гипотеза вытекала из наблюдения, что африканизированные пчелы строят маленькие клетки (диаметр 4,5–4,8 мм) по сравнению с таковыми у европейских пчел (диаметр 5,1–5,5 мм) [89], и что Варроа имеет гораздо более низкий репродуктивный успех у африканизированных пчел. пчелы. Независимые проверки гипотезы Эриксона и др. [112] с использованием множества различных экспериментальных схем и множества критериев для оценки гипотезы дали неоднозначные результаты.Heaf [113] представляет обзор этих исследований. Он цитирует 15 исследований, пять из которых подтверждают гипотезу Эриксона и др. [112] гипотеза.

Одна из гипотез, объясняющая более низкий репродуктивный успех Varroa в меньших ячейках расплода, заключается в том, что пчелы в меньших ячейках имеют более короткое время развития, оставляя меньше времени для воспроизводства Varroa . Вторая гипотеза заключается в том, что незрелые клещи могут испытывать трудности с развитием в мелких клетках из-за нехватки места, препятствуя перемещению клещей и, возможно, вызывая увеличение смертности материнских клещей и потомства .

Рост популяции Варроа

Мартин и Крайгер [114] нашли доказательства в поддержку этой гипотезы, когда они сравнили количество потомков за цикл Варроа в выводке А. м. scutellata с таковым в выводке более крупного A. m. capensis пчелы в А. м. scutellata кл. Сили и Гриффин [115] сравнили пчел одного и того же происхождения, которые были помещены в рамки с маленькими (4,8 мм) или большими (5,4 мм) ячейками. Они измеряли развитие популяции Varroa один раз в месяц — с середины июня до середины октября и не обнаружили различий в росте популяций клещей.Они объяснили отсутствие различий небольшой разницей в доступном пространстве между двумя типами ячеек, вызванной различиями в размерах пчел, развивающихся в маленьких и больших ячейках. Точно так же не было обнаружено более крупных популяций Varroa в ульях с большими клетками [116,117,118,119].

Количество потомков за цикл

Хотя в экспериментах по выбору меньшие клетки выводка имеют меньшую вероятность колонизации основательницами Варроа [117,118,119,120], не было обнаружено влияния размера клетки на количество потомков самок Варроа .

Следовательно, ни гипотеза о том, что более короткое время развития пчел в малых клетках приводит к более медленному росту популяций Varroa , ни гипотеза о том, что нехватка места в малых клетках ограничивает воспроизводство Varroa , не подтверждается экспериментальными результатами. Все доказательства того, что маленькие клетки уменьшают рост популяций Varroa , получены из экспериментов с африканскими или африканизированными пчелами [114, 116, 120, 121]. Maggi et al. [120] обнаружили, что Varroa чаще оказывался непродуктивным в клетках меньшей ширины.Это говорит о том, что эффект вызван взаимодействием между размером клетки и другим признаком устойчивости, как объясняется в следующем абзаце.

Взаимодействие между размером клетки и VSH

Возможное объяснение различного результата исследований малых размеров клеток — это взаимодействие между размером клетки и поведением VSH. Меньшие клетки могут усиливать передачу сигналов расплода, то есть в меньших клетках подавление репродукции Varroa рабочей личинкой или распознавание клеток с репродукцией Varroa может быть проще.Доказательства этой гипотезы взяты из [122]. Некоторые из использованных селекционных линий не проявляли признака VSH и свидетельствуют о том, что размер клетки сам по себе не влияет на рост популяции Varroa . В селекционных линиях с признаком VSH скорость очистки VSH была выше при меньшем размере клеток. Это подтверждает более ранние выводы [123]. Следовательно, различные результаты исследований малых размеров клеток могут быть вызваны вариациями в поведении VSH пчел, использованных в различных исследованиях (рис.1).

Устойчивость и толерантность к вирусам, ассоциированным с

Varroa

Важной причиной коллапса колоний, инфицированных Varroa , является то, что Varroa активирует инфекцию вирусом деформированного крыла (DWV) и увеличивает титр других вирусов, таких как как вирус Sachbrood и вирусы клеток черной королевы. Последние два также были причастны к гибели пчел, вызванной Varroa [124].

Эти вирусы были связаны с гибелью миллионов семей европейских медоносных пчел по всему миру.Пчелы в отсутствие таких вирусов могут выдержать до коллапса гораздо большие популяции Varroa , чем пчелы, подвергшиеся воздействию вирулентных форм этих вирусов, как это наблюдалось в Южной Африке [125]. Взаимодействие Varroa с взаимодействием DWV и пчелы каким-то образом привело к тому, что вирус стал намного более вирулентным [126], хотя этого не произошло в популяции медоносных пчел на острове Фернандо-де-Норонья в Бразилии, [126]. Варроа выживших пчел в проекте по сохранению медоносных пчел Суиндона также были преимущественно инфицированы a-вирулентным типом DWV [127].Вертикальная передача способствует развитию более низкой вирулентности [128, 129]. Поскольку вертикальная передача чаще встречается в закрытых популяциях, ожидается, что преобладание авирулентной формы DWV будет обнаружено на островах, таких как Фернандо де Норонья [126], или в других изолированных популяциях, таких как Готланд [129], лес Арно [128]. , Суиндон [127]. В дополнение к более низкой вирулентности паразита, повышенная толерантность / устойчивость хозяина также предпочтительна в системе с преимущественно вертикальной передачей.Доказательства роли толерантности к вирусу в популяции Готланда получены из [130, 131, 132] и [133]. Точно так же А. м. scutellata кажется устойчивым или толерантным к DWV [134].

Развитие более низкой вирулентности DWV и других вирусов также поддерживается VSH. Гигиеничные пчелы преимущественно нацелены на куколок, которые были повреждены вирулентной формой вируса [135], и поэтому могут способствовать превращению менее вирулентного типа в доминирующий (рис. 1).

Жизненные особенности пчел, которые могут препятствовать

Варроа приросту популяции

Размер колонии и частота роения — это особенности жизненного цикла пчел, которые влияют на рост популяции Варроа. Хотя эти признаки в некоторой степени передаются по наследству, они в значительной степени определяются факторами окружающей среды, такими как размер гнезда и изобилие пищи.

Механизмы, посредством которых более мелкие и более часто роящиеся колонии обладают большей устойчивостью к V. destructor , включают относительно небольшое количество клеток расплода, особенно трутневого расплода, что ограничивает репродуктивные возможности клещей. Частое роение также помогает контролировать клещей, потому что в результате роения экспортируется около 35% клещей колонии [136].Кроме того, роение временно лишает клещей расплода, а его отсутствие нарушает размножение клещей и увеличивает их подверженность уходу. Одичавшие пчелы в Арнот-Форест, штат Нью-Йорк, были заражены клещами Varroa , но имели стабильный размер популяции с установленными колониями, продолжительность жизни которых составляла 5–6 лет [128]. Сили [137] и Лофтус и др. [136] проверили гипотезу о том, что устойчивость этих диких колоний, по крайней мере частично, объясняется их привычкой гнездиться в маленьких полостях и часто роиться, сравнивая колонии в маленьких и больших ульях.Эти результаты подтверждают, что меньшие полости гнезд и более частое скопление диких колоний способствуют их устойчивости без лечения клещами. Кроме того, Сили и Смит [138] показали, что скученность ульев на пасеках увеличивает передачу Varroa между семьями. Они пришли к выводу, что рассредоточенное распространение диких колоний снижает их подверженность горизонтальному заражению из других колоний путем перемещения и грабежа, как это происходит на пасеках [139]. Это также способствует сохранению этих колоний.

Система спаривания медоносных пчел, структура популяции и естественный отбор

У эусоциальных насекомых существует строгий отбор для увеличения генотипического разнообразия в потомстве рабочих, чтобы либо удовлетворить требованиям различных задач, либо смягчить последствия паразитизма. Хотя все рабочие в пчелиной семье происходят от матери-одиночки, то есть матки, генетическая изменчивость среди рабочих может быть увеличена двумя механизмами. Один из них — увеличение скорости рекомбинации, другой — полиандрия.В самом деле, скорость рекомбинации у медоносных пчел является одной из самых высоких в животном мире [140], а королевы медоносных пчел чрезвычайно беспорядочные связи. Существуют убедительные доказательства того, что генетическое разнообразие, которое полиандрическая королева создает в своей колонии, приносит пользу ее членам, повышая производительность труда [141, 142, 143]. Поскольку медоносные пчелы определяют пол по одному локусу, высокое генетическое разнообразие также важно для предотвращения гомозиготности по половым аллелям, что приводит к нежизнеспособным диплоидным самцам вместо рабочих пчел или маток.

Королевы пчел спариваются в полете [144] с 7–28 трутнями [145, 146], которые могут исходить из колоний на расстоянии до 15 км [147]. Молодые девственные матки покидают колонию для спаривания. У медоносных пчел система спаривания характеризуется «зонами скопления трутней» (DCA), которые посещают самцы из многих семей. Baudry et al. [148] подсчитали, что исследованная ими область скопления дронов привлекала дронов из 238 различных колоний. Jaffé et al. [149] обнаружили более низкие числа в исследовании A.м. scutellata в Южной Африке. Количество колоний, из которых дроны прибывают в конкретный DCA, зависит от плотности колоний в этом районе и от наличия или отсутствия физических барьеров (например, водоемов или гор). Учитывая высокую распущенность маток, большие расстояния, которые преодолевают королевы и дроны, и большое количество колоний, из которых происходят дроны в DCA, можно сделать вывод, что пчелы имеют панмиктическую популяционную структуру. Эта структура спаривания важна для того, как протекает естественный отбор или селекционное разведение на устойчивость Varroa , когда маткам разрешено спариваться свободно.В то время как селекционное разведение и естественный отбор благоприятствуют появлению признаков устойчивости, спаривание молодых маток с трутнями из окружающих популяций противодействует эффектам местного отбора.

Естественный отбор на устойчивость

Varroa : свидетельство

Как указано в первой части этого обзора, A. mellifera обладает рядом наследственных признаков, которые способствуют его устойчивости к Varroa . Учитывая высокую смертность, которую Varroa причиняет неустойчивым колониям, ожидается, что естественный отбор при инвазии Varroa быстро произведет отбор по повышенной частотности признаков устойчивости.

Сопротивление a. м. Scutellata и A. m. capensis в Южной Африке

Варроа был обнаружен в Южной Африке в 1997 году, где, скорее всего, был завезен при коммерческой транспортировке пчел и маток. В Южной Африке обитают два подвида медоносных пчел: капская медоносная пчела ( A. m. Capensis ), прибрежная раса, встречающаяся в биоме fynbos вдоль юго-западного и южного побережья Южной Африки [150], и медоносная пчела саванны. ( A. m. Scutellata ) в остальной части Южной Африки.Клещ быстро распространился и через пять лет был обнаружен по всей стране. Во время пика заражения в одной колонии можно было найти в среднем 10 000–17 000 клещей, а иногда даже 30 000–50 000 клещей [125]. Очевидно, что не было непосредственных препятствий для размножения клещей Varroa в пчелиных семьях африканских мысов и саванн, и клещ был способен очень эффективно размножаться у обоих подвидов пчел, по крайней мере, на начальном этапе. На пике заражения разрушилось 30% колоний.Однако не произошло массового разрушения колоний, и большинство из них выжило [125]. Устойчивость медоносных пчел мыса и саванны к более высокому уровню заражения, вероятно, связана с отсутствием вспышек вредоносного вируса (например, вирулентной формы вируса деформации крыльев) у южноафриканских пчел [134]. Хотя ряд пчелиных вирусов был обнаружен в Южной и Восточной Африке [151, 152], а куколки и взрослые особи медоносных пчел Кейптауна оказались восприимчивыми к вирусным инфекциям, индуцировать какие-либо вирусы пчел из колоний медоносных пчел Кейптауна не удалось, что позволяет предположить общее отсутствие вирулентных вирусов пчел в этой популяции [125].

После пика заражения плотность клещей постепенно уменьшалась, и капские пчелы ( A. m. Capensis ) стали устойчивыми через 3–5 лет после прибытия Varroa , в то время как пчелы саванны ( A. m. Scutellata ) стали устойчивыми. через 6–7 лет [125]. На сегодняшний день Варроа больше не проблема в Южной Африке: по словам Майка Олсоппа, « Теперь это не более чем произвольное присутствие».

Важным для развития устойчивости против Варроа в Южной Африке было то, что первоначальная рекомендация пчеловодам не применять никакой химической обработки до тех пор, пока не будет установлено, что Варроа приведет к разрушению колонии медоносных пчел.Дополнительной причиной, по которой естественный отбор мог работать быстро, было присутствие большой популяции диких медоносных пчел. Следовательно, естественный отбор может действовать как на коммерческих, так и на диких пчелах, без повсеместного использования акарицидов.

Поскольку только относительно небольшая часть популяции пчел погибла, смертность от Варроа не вызвала генетического узкого места, которое в противном случае препятствовало бы развитию устойчивости.

Для объяснения сопротивления были привлечены следующие черты (см. Также Таблицу 1).

1. (1)

   Гигиеническое поведение [47, 153, 154]. Fries и Raina [155] сообщают, что 77% убитого булавками расплода удаляется к м. scutellata за 24 часа, скорость удаления намного выше, чем у европейских пчел [29, 153, 156]

2. (2)

   Уход: [154], измеряется как процент поврежденных павшими клещами

3. (3)

   Невыпроизведение: [98, 114].Репродуктивная недостаточность со временем увеличивалась [157], что позволяет предположить, что VSH и / или эффект расплода со временем усилились.

4. (4)

   Короткие сроки разработки. Allsopp [125] пришел к выводу, что более короткая стадия после укупорки (от 9,6 до 12 дней у медоносных пчел мыса, 10-12 дней у A. m. Scutellata , [114, 158, 159]) может снизить репродуктивную продуктивность Varroa. .

Таблица 1 Признаки, которые были измерены и / или задействованы для объяснения устойчивости

VSH никогда должным образом не измерялся в Южной Африке, но является важным признаком устойчивости кенийской популяции с численностью населения A. m. scutellata [47]. Более того, он играет важную роль у африканизированных пчел в Южной Америке [158].

Наиболее правдоподобный способ объяснить изменения численности Varroa после его прибытия в Южную Африку состоит в том, что частота генов устойчивости в популяциях пчел A.M. scutellata и A. m. capensis были слишком низкими, чтобы предотвратить наблюдаемый популяционный взрыв, но большинство колоний пережили пиковые плотности Varroa , потому что они могли переносить высокие плотности в отсутствие вирулентных вирусов, которые в противном случае уничтожили бы колонии. Впоследствии естественный отбор на устойчивость к клещам взял верх, что привело к общей низкой плотности Varroa .

Вероятно, что аллели по признакам устойчивости i.е. гигиеническое поведение и уход уже присутствовали с большей частотой, чем у европейских медоносных пчел, до того, как Варроа колонизировала Африку, поскольку африканизированные пчелы продемонстрировали такое поведение, когда Варроа прибыл в Южную Америку.

Устойчивость африканизированных пчел

В 1957 г. африканские А. м. scutellata пчелы, импортированные из Танзании в Бразилию для улучшения производства меда в тропической Южной Америке, сбежали с экспериментальной пасеки и скрестились с европейскими пчелами.Гибриды распространились в Южной Америке и колонизировали Центральную Америку и юг Соединенных Штатов.

Хотя африканские пчелы попали в Бразилию задолго до того, как Варроа колонизировала Африку и до африканского A. m. scutellata у пчел выработалась устойчивость к клещу — A. m. гибриды scutellata уже показали толерантность или устойчивость к Varroa. Вскоре после открытия Varroa в 1979 году обнаруженные уровни заражения стали источником беспокойства для бразильского пчеловодства, хотя сообщений о гибели пчелиных семей не поступало [160].Вскоре стало ясно, что африканизированные пчелы могут пережить заражение Varroa без лечения [153, 158, 161, 162, 163]. Быстрый естественный отбор, по-видимому, привел к повышению устойчивости, и лечение против Varroa обычно не практикуется. О потерях африканизированных семей медоносных пчел из-за варрооза не сообщается, а возможные негативные последствия для производства меда кажутся незначительными [160]. Это удивительно, поскольку, в отличие от Южной Африки, вирусы, связанные с Varroa , такие как Deformed Wing Virus, широко распространены в Южной Америке [164, 165, 166], а африканизированные пчелы не устойчивы к этому вирусу [167, 168], хотя в одном исследовании скорость распространения вируса у африканизированных пчел была ниже, чем у европейских пчел [169].

Африканизированные пчелы — обычная разновидность медоносных пчел в Бразилии. Важной предпосылкой быстрой эволюции устойчивости Varroa было огромное количество диких колоний африканизированных медоносных пчел в Бразилии. Даже в естественных экосистемах тропических лесов без пчеловодства медоносная пчела является преобладающим опылителем. Очевидно, что семьи пчеловодов составляют лишь небольшой процент популяции медоносных пчел в Бразилии. Таким образом, популяция одичавших медоносных пчел постоянно подвергается селекции на устойчивость Varroa .В Мексике африканизированная медоносная пчела была впервые выведена в 1992 году, и уже в 1994 году было установлено, что она устойчива против Varroa . Таким образом, маловероятно, что сопротивление развилось там, и более вероятно, что пчелы, вторгшиеся из Бразилии, уже были стойкий [170].

Для объяснения сопротивления были привлечены следующие черты (см. Также Таблицу 1):

1. (1)

   Гигиеническое поведение. Считается, что африканизированные пчелы имеют лучшее гигиеническое поведение, чем европейские пчелы [51, 68, 70].обнаружили лишь немного лучшее гигиеническое поведение у африканизированных пчел, скорее всего, потому, что они работали с искусственно закрытыми клетками.

2. (2)

   VSH: [46, 171, 172] и предоставляют экспериментальные доказательства того, что африканизированные пчелы имеют более высокий уровень VHS-поведения, чем европейские пчелы. Хотя первые две публикации предшествуют публикации Харриса [37], в которой был определен VSH, поведение, описанное в этих статьях, явно соответствует VSH.

3. (3)

   Уход: африканизированные пчелы более эффективно удаляют форезные Варроа путем ухода, чем европейские медоносные пчелы [68, 79, 171].

4. (4)

   Невоспроизводство: Варроа показывает более высокий уровень невоспроизводства у африканизированных пчел из Бразилии и Мексики, чем у европейских пчел [171, 173]

5. (5)

   Более короткое время развития: период после укупорки 11.5–11,6 дней у африканизированных пчел по сравнению с 11,6–12,0 дней у европейских пчел [174]

Выживание одичавших пчел в лесу Арнот в Нью-Йорке, США.

Варроа прибыл в США в середине 1980-х годов. Численность одичавших пчел, размножающихся в дуплах деревьев, проводилась в 1978 г., до появления V. destructor в Северной Америке [175]. Перепись была повторена в 2002 г., когда утвердилось Varroa [128].Количество пчелиных семей в лесу не изменилось. Стаи этой одичавшей популяции были пойманы в лесные ловушки и помещены в ульи, чтобы изучить, подавляют ли колонии клещей Varroa . В 2005 г. не было обнаружено различий в росте популяции клещей между одичавшими пчелами и коммерчески неустойчивыми пчелами A. m. карника пчелы. Возможно, что относительно короткий период времени, в течение которого пчелы леса Арнот подверглись воздействию Varroa , является причиной того, что аллели признаков устойчивости еще не увеличились, но пчелы выжили из-за небольшого размера колонии [138 ], частое роение и широко расставленные колонии [137].Непроверенная дополнительная гипотеза состоит в том, что клещи и / или переносимые ими вирусы могли стать менее вирулентными. Когда колонии широко разделены, их паразиты и патогены, вероятно, передаются в основном вертикально (от родительской колонии к колонии потомства) через роение, сценарий, который выбирает для снижения вирулентности [128]. Другая возможность состоит в том, что пчелы Arnot Forest были толерантными к Varroa , потому что у них развилась толерантность или устойчивость к ассоциированным вирусам, как это было обнаружено для шведской популяции [130].Десять лет спустя геномные данные показали, что генетические изменения мэра произошли с 1978 года [176], и были обнаружены убедительные доказательства устойчивости к Varroa в популяции медоносных пчел в лесу Арнот [177]: одичавшие пчелы из леса Арнот способны уменьшать количество клещей. популяций за счет более тщательного ухода за собой и поведения VSH.

Селекция по устойчивости у пчел Приморского

Европейские поселенцы завезли A. mellifera (spp. caucasica & carnica ) в 1865 г. на Дальний Восток России (Приморский край) [178, 179].В этом районе обитает особей A. cerana , зараженных V. destructor , которые, скорее всего, заразили прибывшие A. mellifera , в результате чего возникла самая длинная из известных ассоциаций A. mellifera и V. destructor [1, 180 ]). Предварительные исследования A. mellifera в Приморском крае показали, что они могут иметь значительный уровень устойчивости к клещам [180]. Эти наблюдения вдохновили на импорт 362 предварительно отобранных маток в Северную Америку с 1997 по 2002 [181] для дальнейшего тестирования этих приморских маток медоносных пчел и начала программы селекции в США на устойчивость Varroa путем отбора на уровне колоний. [182].Первоначальная оценка показала, что их коммерческие характеристики, такие как производство меда, были аналогичны характеристикам существующих товарных запасов [183]. Наиболее важно то, что некоторые из завезенных приморских маток дали колонии, которые оказались устойчивыми к V. destructor [183]. После восьми лет отбора несколько линий приморских маток показали рост численности клещей <1 и, таким образом, оказались устойчивыми к Varroa [184]. У других линий росли популяций Varroa , и некоторые из них не намного лучше, чем коммерческие итальянские пчелы.Дальнейший отбор уменьшил дисперсию между линиями и привел к общему сопротивлению русских пчел [58, 185]. Устойчивые приморские пчелы демонстрировали сильные черты ухода [1], высокие гигиенические качества, VSH [48], снижение привлекательности расплода для Varroa и снижение репродуктивного успеха Varroa в сотах, построенных российскими пчелами [186] (см. Также Таблица 1). В отличие от итальянских колоний, они либо замедляют, либо полностью прекращают производство расплода в ответ на отсутствие потока нектара [187].Эта ресурсная чувствительность также может способствовать устойчивости российских медоносных пчел к Varroa , прерывая воспроизводство Varroa .

Следовательно, естественный отбор на востоке России привел к высокому, но изменчивому наличию признаков устойчивости. Искусственный отбор на уровне колонии в США в изолированных брачных дворах привел к появлению полностью устойчивых русских пчел. Использование изолированных площадок для спаривания предотвратило потерю аллелей устойчивости за счет эффекта разбавления панмиктической структуры спаривания, а хорошо разработанный график разведения предотвратил потерю генетической изменчивости.

Устойчивость европейских пчел

В отличие от А. м. scutellata и A. m. capensis в Африке и г. scutellata гибридов в Южной Америке, европейские подвиды пчел подверглись массовому разрушению колонии после прибытия Varroa из России. Новый паразит опустошил естественные популяции A.mellifera в Европе и дикие популяции в Северной Америке, а пчеловоды испытали массовую гибель семей. У них не было другого выбора, кроме как использовать акарициды, органические кислоты или эфирные масла для уничтожения клещей, тем самым препятствуя естественному отбору устойчивости.Другие методы пчеловодства, неблагоприятные для эволюции устойчивости Varroa : скопление семей на пасеках, так что горизонтальная передача Varroa является благоприятной; управление колониями, чтобы они были неестественно большими, чтобы они имели высокую продуктивность меда и низкий уровень роения; перемещение колоний с места на место, так что существует сильный поток генов, который не позволяет естественному отбору изменять локально адаптивные частоты аллелей в замкнутой популяции; и регулярное переселение колоний с чистопородными неустойчивыми матками.Все эти методы делают пасеки идеальной средой для клещей Varroa и вирусов, которые они переносят.

В Европе и Северной Америке признаки устойчивости присутствуют, хотя и с низкой частотой в популяции, и их экспрессия внутри колоний снижается пчелами в колонии, не имеющей аллелей устойчивости [188]. Присутствие аллелей устойчивости было продемонстрировано усилиями по отбору для улучшения гигиенического поведения [24], ухода за шерстью [73], VSH и подавления размножения клещей [110].Однако экспрессия аллелей устойчивости в популяциях европейских медоносных пчел недостаточна для предотвращения роста популяции Varroa и предотвращения разрушения колоний. Природные популяции A. mellifera и их опыление в значительной степени уничтожены клещом в Европе [100], что угрожает исчезновению большинству из десяти европейских подвидов и делает невозможным естественный отбор для устойчивости Varroa . продолжаются в популяциях, не подвергшихся пчеловодческой практике.

Тем не менее, в ряде европейских исследований были обнаружены колонии и популяции медоносных пчел, которые пережили вторжение Varroa без лечения клещей (Таблица 1). Уцелевшие пчелы были найдены в Югославии [189]. Начиная с трех колоний, переживших эпизоотию V . destructor , было получено стадо медоносных пчел, которое было лишь немногим более стойким, чем другие поголовья. Выжившие популяции были также обнаружены во Франции [190] и Норвегии [99].В других исследованиях сообщается об импорте пчел, которые, как известно, уже устойчивы к Varroa , и их выживаемости без лечения после импорта и гибридизации с местными пчелами: A. m. intermissa , завезенная из Туниса [191, 192], и выжившие пчелы из Готланда, Швеция [81, 193], для одной из их популяций.

Кроме того, существует один хорошо задокументированный крупномасштабный эксперимент с популяцией необработанных колоний, содержащихся без обработки [129]. В этих исследованиях утверждается, что иногда местные условия допускают эволюцию устойчивости Varroa путем естественного отбора.Далее мы рассмотрим, почему доказательства эволюции устойчивости у Varroa в Европе довольно скудны.

Fries et al. [129] основали генетически разнообразную популяцию медоносных пчел из 150 семей на полуострове на южной оконечности острова Готланд в Балтийском море, изолированном от главного острова узким сухопутным мостом. Произведенные стаи были добавлены в популяцию в качестве новых колоний. Через четыре года из стай было создано 38 новых колоний, но смертность из-за заражения Varroa привела к тому, что только 13 колоний из 188 выжили через четыре года.Колонии, выжившие через четыре года, были заражены клещами более чем вдвое по сравнению с третьим годом, прежде чем произошел массивный коллапс колонии. Кроме того, в выживших семьях было меньше рабочих пчел и меньше трутней [194, 195]. Небольшое количество выживших колоний привело к генетическому «узкому месту» и сильному инбридингу [107]. Эксперимент показывает, что генетическая изменчивость устойчивости присутствовала в популяции до отбора и что естественный отбор для улучшения устойчивости Varroa возможен в закрытых популяциях, хотя и по цене более низкой продуктивности расплода.

Le Conte et al. [190] собрали 82 колонии, которые пережили вторжение Варроа без обработки. Их поместили в том районе, где они были обнаружены: 30 на пасеке недалеко от Ле-Мана и 52 на пасеке в Авиньоне. Рядом помещали обработанные контрольные колонии. Смертность колоний колебалась от 9,7 до 16,8% в год. У выживших колоний было только 32,4% от зараженности Varroa — в контрольных колониях. Производство меда необработанными выжившими колониями было вдвое меньше, чем в контроле.Эксперимент показывает, что собранные колонии имели некоторую степень устойчивости Varroa в начале исследования. Выжившие семьи поддерживались искусственным отбором, о чем свидетельствует цитата [196] : «Что случилось с этими пчелами с тех пор, как мы опубликовали эти результаты в 2007 году? Раз в два года мы прививаем личинок маток из трех лучших семей на каждой пасеке (запад и юг Франции), чтобы получить 20 семей. Королевы естественным образом спариваются с местными трутнями. Около 30–35% колоний погибают в течение 18 месяцев, но остальные колонии являются хорошими кандидатами на выживание клещей, так что поголовье по-прежнему эффективно выживает ».Следовательно, несмотря на продолжающийся отбор, устойчивость Varroa не увеличилась за 10-летний период.

Естественный и искусственный отбор на выживание колонии не увеличил частоту генов устойчивости, вероятно, потому, что пчелы содержатся в открытой популяции панмиктического размножения. В то время как отбор благоприятствует колониям с более высокой частотой аллелей устойчивости, панмиктическое спаривание в популяции с низкой частотой этих аллелей заставляет маток выбранных колоний спариваться с дронами с низкой частотой аллелей устойчивости. Кроме того, дроны с генами устойчивости из необработанных колоний рассеиваются в окружающей среде.Таким образом, брачная структура популяции противодействует локальному отбору на устойчивость Varroa .

Колонии, происходящие от популяций выживших как Авиньона, так и Готланда, все еще содержали растущие популяции клещей с более чем 0,7 фертильных потомков самок на одну основательницу за цикл и рухнули бы, если бы оставались только естественному отбору [162]. Они выжили, потому что подвергались длительному искусственному отбору и периодически размножались, выводя большое количество маток из лучших колоний [194, 196].Когда пчел в Авиньоне тестировали за пределами их родной среды в рамках общеевропейского эксперимента [197], ни уровень заражения Varroa после одного года без лечения, ни их выживаемость не превзошли показатели выживаемости колоний, происходящих от невыбранных генотипов, протестированных в тех же местах .

Уцелевшие колонии из региона Остландет в Норвегии были частью открытой популяции панмиктического размножения («популяция находилась на достаточном расстоянии от известных восприимчивых колоний из различных слоев населения (в основном A.м. mellifera , А. м. carnica , Buckfast), что способствовало бы горизонтальному переносу паразитов »[99]). Эти колонии также были размножены путем разделения здоровых выживших, чтобы заменить потерянные колонии [99], и, следовательно, они также находились под постоянным режимом искусственного отбора. В выживших колониях растут популяции клещей (0,87 фертильных потомков самок на одну основательницу).

Какие механизмы участвуют в снижении размножения клещей в этих популяциях? Роль гигиенического поведения была исследована в выживших колониях Готланда путем изучения судьбы 100 куколок, убитых булавками [195].Скорость удаления за 12 часов составила всего 15% и не отличалась от 20%, обнаруженных в контрольных колониях, что не поддерживает гигиеническое поведение. К сожалению, авторы не тестировали поведение VSH, оставляя возможность того, что удаление куколок, зараженных клещами, играет роль в снижении воспроизводства Varroa . Они также измерили процент пораженных клещами клещей, упавших на нижнюю доску. Как мы видели выше, поврежденные клещи могут быть результатом как поведения VSH, так и ухода за собой.Они обнаружили 31–35% поврежденных клещей, что не отличалось от процента, обнаруженного в неродственных контрольных колониях. Хотя результаты не подтверждают гипотезу о том, что уход играет роль в сокращении популяции Varroa , их нельзя рассматривать как доказательство того, что уход не играет никакой роли. Эксперименты с использованием лучшего анализа для оценки ухода, например что из [78], необходимы. В выживших колониях Готланда было значительно меньше клещей, которые успешно размножались (48% против 78% в контрольных колониях) [195].Неспособность к воспроизводству была вызвана бесплодием, отсутствием потомства мужского пола, высокой долей смертности потомства клещей или задержкой откладки яиц материнским клещом. Как мы уже видели, существует четыре возможных механизма, объясняющих повышенный процент отсутствия размножения у Варроа, из которых два из которых вызваны пчелами, т.е. поведение VSH и эффект расплода. Чтобы различить эти гипотезы, необходимы надлежащие эксперименты с поведением VSH и эффектом расплода. Поскольку устойчивые популяции пчел произошли только от 13 выживших семей, вполне возможно, что в небольшой выборке не было таких признаков, как VSH и уход.Локк и Фрис [195] предположили, что меньший размер колонии выживших пчел является адаптацией, которая снизит репродуктивную способность Varroa . Поскольку меньший размер колонии снижает приспособленность колонии во многих отношениях, мы предпочитаем альтернативную гипотезу о том, что меньший размер колонии не адаптивен и является результатом инбридинга в этой популяции.

Они также предположили, что пчелы Готланда были устойчивы к вирусам, которые обычно вызывают коллапс колонии. Это было подтверждено [130, 131, 132] и [133].Почему эксперимент на Готланде не привел к появлению полностью устойчивых пчел? Поскольку выжили только 13 из 188 колоний, а генетический дрейф привел к крайней потере генетического разнообразия в выжившей популяции, кажется вероятным, что недостаточная генетическая изменчивость препятствует эволюции к полной устойчивости в этой популяции. Эта гипотеза должна быть проверена путем увеличения генетической изменчивости в этой популяции и документирования изменений в репродуктивном успехе клещей.

Клещи Varroa в колониях авиньонской популяции выживших пчел также имели более низкую долю размножающихся клещей, причем наиболее важным фактором было отсутствие размножения [198].Механизм снижения репродукции не установлен. VSH, возможно, может объяснить подавленное размножение клещей в этой популяции, поскольку генетические данные свидетельствуют о том, что подавленное размножение клещей вызвано поведенческими особенностями [199]. Механизм устойчивости в популяции Ле-Мана не изучен (см. Также Таблицу 1).

Снижение репродуктивного успеха Варроа также наблюдалось в выживших колониях из региона Остландет в Норвегии [99].Это не может быть полностью объяснено поведением VSH, так как частота VSH составляла всего 5%. Oddie et al. [200] предположили, что немного более короткий период после укупорки для выводка выживших колоний по сравнению с неродственными контролями мог способствовать снижению репродуктивной скорости Varroa , но не подсчитали, может ли эта небольшая разница вызвать наблюдаемый эффект. на размножение клещей, что кажется маловероятным. Другие механизмы, такие как эффект расплода, не изучались.

Kefuss [191, 192] запустил Varroa -устойчивых линий, импортировав A.m. intermissa из Туниса. Судя по очень высокому уровню (40–75%) случаев отсутствия размножения у этих пчел, у них уже была высокая частота поведения VSH по прибытии во Францию. Доказательства высоких показателей VSH и ухода за этими пчелами представлены в [62, 201]. В голландском эксперименте по выживанию необработанных пчелиных семей Panziera et al. [193] нашли доказательства роли VSH в сокращении популяций клещей.

Ни одно из европейских исследований, процитированных выше, не привело к созданию полностью устойчивой к Varroa популяции. Это происходит либо потому, что выжившие колонии были частью панмиктической популяции и были окружены колониями с низкой частотой признаков устойчивости, либо, в единственном примере закрытой популяции (Готланд), из-за инбридинга.

Анджелина Джоли обнимает пчел и пчеловодов как защитников окружающей среды

С первого взгляда поразительно видеть лицо и тело легендарной красавицы, кишащее пчелами.При более внимательном рассмотрении можно увидеть более глубокую историю хрупкого баланса между людьми и насекомыми-опылителями, от которых зависит так много пищи, которую мы потребляем.

Анджелина Джоли позировала для яркого портрета для National Geographic , чтобы привлечь внимание во Всемирный день пчел к насущной необходимости защиты пчел, а также к программе ЮНЕСКО-Guerlain , которая обучает женщин как пчеловодам-предпринимателям и защитникам местных пчел среды обитания по всему миру. Фотограф Дэн Винтерс, пчеловод-любитель, черпал вдохновение в знаменитом портрете Ричарда Аведона 1981 года лысого калифорнийского пчеловода, обнаженный торс которого был покрыт пчелами.

Джоли вдохновляли разные представления о пчелах как о неотъемлемой опоре нашего продовольственного снабжения, которое находится под угрозой со стороны паразитов, пестицидов, утраты среды обитания и изменения климата, а также о глобальной сети женщин, которые будут обучены защищать их. эссенциальные опылители.

Актер, режиссер и гуманитарный активист присоединился ко мне для интервью в Лос-Анджелесе, чтобы поговорить о связях между здоровой окружающей средой, продовольственной безопасностью и расширением прав и возможностей женщин, а также о примерно 20 000 видов пчел, в том числе 4 000 родом из США. .По ее словам, защита жизнеспособных опылителей — это трудная задача.

«Мы так сильно обеспокоены по всему миру, и так много людей чувствуют себя подавленными плохими новостями», — сказала Джоли, — «это одна [проблема], с которой мы можем справиться».

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Слева : электронный микроскоп рабочей пчелы.

Справа : Голова пчелиной матки.

Фотография Дэна Винтерса

По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, три из каждых четырех ведущих продовольственных культур для потребления человеком — и более трети сельскохозяйственных земель во всем мире — частично зависят от опылителей. Это не только фрукты, орехи и овощи; пчелы также опыляют люцерну, потребляемую коровами, и зерновые культуры, используемые для изготовления одежды и лекарств. Только медоносные пчелы приносят около 20 миллиардов долларов США.S. растениеводство, по данным Американской федерации пчеловодства; опылители обеспечивают производство продуктов питания на сумму более 200 миллиардов долларов во всем мире.

Тем не менее, популяции пчел в нескольких странах сильно сократились за десятилетие после того, как в 2006 году было выявлено расстройство колонии. ( Прочтите, как миллиарды долларов расходуются на спасение опылителей. ) Эти массовые гибели пчел были связаны с пестицидами (особенно с группой химических веществ, называемых неоникотиноидами), паразитическими клещами варроа и сокращением естественной среды обитания, усугубляемой крупномасштабной коммерческой монокультурой.Изменение климата также затронуло местные виды по всему миру, в результате чего более полдюжины местных видов американских пчел попали в Список исчезающих видов. (Прочтите о вымирающих шмелях во время «климатического хаоса».)

Джоли недавно была названа «крестной матерью» программы «Женщины для пчел», пятилетней программы, запущенной ЮНЕСКО, образовательным, научным и культурным подразделением ООН. , и Guerlain, французский косметический дом. Guerlain заявляет, что выделил 2 миллиона долларов на обучение и поддержку 50 женщин-пчеловодов-предпринимателей в 25 биосферных заповедниках по всему миру, внесенных в список ЮНЕСКО.

Ожидается, что к 2025 году женщины построят 2 500 местных ульев, спасая 125 миллионов пчел, по данным Guerlain. В этом году обучение пройдут женщины из Болгарии, Камбоджи, Китая, Эфиопии, Франции, России, Руанды и Словении, а в 2022 году к ним присоединятся другие женщины из Перу, Индонезии и других стран.

Основная цель программы — подчеркнуть разнообразие местных методов пчеловодства, обмена ноу-хау разных культур. Например, в биосферном заповеднике Сишуанбаньна в Китае местные жители используют колоду из упавших деревьев, запечатанных коровьим навозом, для защиты пчел зимой.В биосферном заповеднике Тонлесап в Камбодже пчеловоды выращивают семьи на наклонных ветвях, что упрощает сбор меда, не разрушая колонию. Должностные лица ЮНЕСКО сказали мне, что в рамках программы «Женщины за пчел» ни колонии, ни матки не будут импортированы, чтобы избежать изгнания местных пчел или распространения болезней.

Джоли приходит на свою новую роль с необычным опытом. Специальный посланник Верховного комиссара ООН по делам беженцев, она участвовала почти в 60 миссиях ООН в зонах боевых действий и лагерях беженцев за последние 20 лет.В 2003 году она основала фонд сохранения и развития сообщества, названный в честь ее старшего ребенка Мэддокса, в защищенном районе в сельской местности на северо-западе Камбоджи. Фонд работал над устранением противопехотных мин военного времени, переучиванием браконьеров на диких животных в лесников и содействием гендерному равенству, среди прочего. Он также обучает пчеловодов.

В июне Джоли присоединится к первым 10 женщинам для пчел, которые примут участие в ускоренном 30-дневном тренинге под руководством экспертов Французской обсерватории апидологии в Провансе, где она также планирует пройти обучение пчеловодству.

Индира Лакшманан : Вы уже 20 лет защищаете уязвимые группы населения, особенно женщин и детей. Какая связь между людьми из группы риска и пчелами? Как сочетаются эти ваши причины?

Анджелина Джоли : Многие из групп риска оказались перемещенными из-за изменения климата или войн, которые могли возникнуть в результате борьбы за истощающиеся ресурсы. Разрушение окружающей среды и лишение вас средств к существованию — одна из многих причин, по которым люди мигрируют, перемещаются или воюют.Это все взаимосвязано.

Опылители, конечно же, чрезвычайно важны для нашей жизни и окружающей среды. И поэтому мы должны с научной точки зрения понять, что произойдет, если мы их потеряем. Это то, над чем мы можем работать.

Что меня волнует, так это то, что вместо того, чтобы выйти вперед и сказать: «Мы теряем пчел, у нас есть определенные виды, которые вымерли, вымирают», мы идем вперед, чтобы сказать: «Да, вот как ты должен защищать ». Вы должны больше осознавать химические вещества и вырубку лесов.Но также есть вещи, которые могут делать разные люди. Вам даже не обязательно иметь землю, но вы можете подумать о том, чтобы стать частью решения. Что интересно, так это то, что мы подходим к этому с решениями, [и] расширяя возможности женщин в их средствах к существованию.

Анджелина Джоли разделяет свою страсть к расширению прав и возможностей женщин-пчеловодов

Индира Лакшманан из National Geographic рассказывает Анджелине Джоли о программе «Женщина для пчел», инновационной программе, которая обучает женщин пчеловодству и способствует защите пчел.Джоли подчеркивает, насколько жизненно важны пчелы для нашей жизни и окружающей среды, и что обучение женщин таким навыкам, как пчеловодство, принесет пользу их местному сообществу.

National Geographic

IL : В мире существует множество угроз для пчел.

AJ : Иногда многие из этих проблем кажутся настолько непосильными. Но есть эти простые истины, и мы их просто придерживаемся. Когда мы теряем виды, животные или растения, это что-то разрушает. Это разрушает ткань всего, от чего мы зависим.Мы все достаточно умны, чтобы знать, что эти части очень, очень взаимосвязаны и очень важны. Я знаю, похоже, что сейчас я работаю над пчелами, но на самом деле для меня пчелы, опыление и уважение к окружающей среде — все это взаимосвязано с средствами к существованию женщин и с их перемещением из-за изменения климата.

IL : Есть несколько простых способов, которыми каждый из нас может помочь — сажать естественную растительность, не используя вредные химические вещества в наших собственных дворах и общественных садах. ( Прочтите о 9 способах помощи пчелам и другим опылителям в домашних условиях .)

AJ : Мы так сильно обеспокоены по всему миру, и многие люди чувствуют себя подавленными плохими новостями и реальностью из того, что рушится, мы можем справиться с этим. Мы, безусловно, можем вмешаться и внести свой вклад.

Не думаю, что многие люди знают, какой ущерб они наносят. Многие люди просто пытаются прожить свой день. Они хотят делать добро.Они не хотят быть разрушительными. Они не знают, что покупать. Они не знают, что использовать. Так что я думаю, что отчасти это нужно для того, чтобы сделать это простым для всех, потому что мне нужно. У меня шестеро детей, много всего происходит, и я не знаю, как быть «идеальным» в чем-либо. Итак, если мы можем помочь друг другу сказать: «Это простой путь вперед, и это то, что вы можете сделать со своими детьми».

Молодые люди настолько образованы, настолько осведомлены, настолько осознают проблемы, с которыми сталкивается мир, в котором они живут.И им говорят купить то или сделать то, или не трогать то, или не водить то. Они ошеломлены. Итак, одна из вещей, которые мы хотим сделать, — это сделать это возможным и простым [для защиты пчел и биоразнообразия].

IL : Вдохновляли ли ваши дети ваш интерес к охране природы и окружающей среде?

AJ : Они определенно растут гораздо более информированными. Послушайте, это зависит от их поколения. Мы у провода. Принятые решения и то, что мы делаем в следующие 10, 20 лет, повлияет на то, как мы можем жить на этой планете, или сломает их.К сожалению, они это знают. Им это очень тяжело. Я не могу представить себя снова маленьким ребенком. Сможет ли Земля существовать таким же образом, будут ли пчелы и опыление — это не то, о чем я думал в 12 лет.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Слева : На этой фотографии улья изображена процветающая колония.

Фотография Дэна Винтерса

IL : Вы основали фонд в Камбодже, где стали свидетелями вырубки лесов и незаконных рубок.Что послужило вдохновением для поддержки программы пчеловодства?

AJ : Взгляд на окружающую среду и средства к существованию. Многие браконьеры стали рейнджерами, которые работают с нами, и они много сделали, чтобы прекратить вырубку леса и защитить животных там, где они могут. А в Камбодже много дикого меда.

Очень важно, чтобы вы не пошли в страну и не сказали: «Ни инфраструктуры, ни дорог, ни прогресса, ничего, мы собираемся сохранить эту особую территорию и сохранить ее.«Нам действительно необходимо это сделать, но для того, чтобы действительно сделать это экологически устойчивым образом, мы должны найти способы, чтобы люди, живущие в этих сообществах, процветали и были связаны с этой природной средой.

IL : Практика медоносных пчел форма демократии, при которой отдельные пчелы голосуют за выбор нового места для гнезд. ( Прочтите о том, как животные выбирают своих вожаков .) Это похоже на прекрасную параллель с «Женщины за пчел». Зачем вовлекать женщин в пчеловодство, как даст ли это им голос, лидерство, экономическое влияние?

AJ : Женщины настолько способны.И есть много женщин в сферах, у которых не было возможностей. Но они жаждут учиться, у них отличные деловые инстинкты. Чтобы иметь сеть, научиться быть лучшими пчеловодами с помощью всех последних достижений науки и методов и иметь то, что они могут производить и продавать. Речь идет не только о том, чтобы учить женщин, это о том, чтобы учиться у женщин со всего мира, у которых разные практики.

Когда женщина осваивает какой-то навык, она учит других женщин, других мужчин и своих детей.И поэтому, если вы действительно хотите, чтобы что-то было сделано, и вы хотите, чтобы это увеличилось, вы найдете женщину и поможете ей понять, в чем проблема, и она будет очень много работать, чтобы убедиться, что все в сообществе знают.

IL : Первое обучение этих пчеловодов начинается в июне этого года на юге Франции. Собираетесь ли вы обучаться, планируете ли вы устраивать ульи с детьми у себя дома?

AJ : У меня много полевых цветов, и мои пчелы очень, очень счастливы.Да, мы пытаемся понять, куда поставить ульи. Думаю, мне придется делать их на крыше.

Есть два типа пчел. Это всем женщинам: диким и одиноким или домашним и пчелам. Сделай выбор. Домашняя пчела производит мед, а есть еще одна пчела, это дикая одиночная пчела, которая живет совсем другой жизнью и не производит мед, а опыляет.

ИЛ : Так кто ты?

AJ : Мне кажется, в последнее время я много разводил домашних пчел, но в душе я одинокий.[Смех]

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права.Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

Пожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.

1/10

1/10

Когда пчелы посещают цветы для сбора пищи, пыльца с одного цветка прилипает к волоскам на теле пчелы и остается на следующем цветке. Это помогает растениям размножаться.

Птицы и пчелы

Когда пчелы посещают цветы для сбора пищи, пыльца с одного цветка прилипает к волоскам на теле пчелы и остается на следующем цветке. Это помогает растениям размножаться.

Фотография Ананда Вармы, Nat Geo Image Collection

IL : Вы недавно сидели на необычном портрете National Geographi c фотографа Дэна Винтерса, и вы были буквально покрыты пчелами, и они летели прямо перед вашим лицом.На что это было похоже?

AJ : Я буду звучать как мои буддийские практики, но было просто приятно общаться с этими прекрасными созданиями. Конечно, есть гул. Вы должны быть действительно неподвижны и находиться в своем теле в данный момент, что для меня нелегко. Я думаю, что отчасти за этим стояло то, что это существо иногда кажется опасным или жалящим. Так как же нам быть с этим? Намерение состоит в том, что мы разделяем эту планету. На нас влияют друг друга. Это то, на что это должно быть похоже, и это действительно было так, и для меня было большой честью и удачей получить такой опыт.

IL : Дэн Уинтерс выследил тот же феромон, чтобы привлечь к вам пчел, который использовал Ричард Аведон в своем знаменитом портрете пчеловода 40 лет назад.

AJ : Было так забавно накрашивать волосы и макияж и вытираться феромоном. Раньше мы не могли принять душ три дня. Потому что они сказали мне: «Если у вас есть все эти разные ароматы, шампуни, духи и тому подобное, пчела не узнает, кто вы». [Они] не хотят, чтобы [пчелы] путали вас с цветком, я полагаю.

ИЛ : И попробуй тебя опылить. [Смех]

AJ : Я не совсем уверен, но это было интересно. Затем вы кладете несколько вещей себе в нос и в уши, чтобы не оставлять им столько дыр, чтобы влезть.

IL : Вау, это немного страшно!

AJ : У меня была одна, которая все время пролезала под платье. Это было похоже на одну из тех старых комедий. Я продолжал ощущать это на своем колене, на ноге, а затем подумал: «О, это худшее место, чтобы меня ужалить.Это действительно близко ». Он оставался там все время, пока мы снимали. А затем, когда я снял всех остальных пчел, я поднял юбку, и она ушла.

Это интервью было отредактировано для большей ясности и длины. .

Индира Лакшманан — старший исполнительный редактор новостей и статей в National Geographic Partners. Она ведет репортажи из более чем 80 стран на шести континентах, освещая все, от войн и мировых лидеров до экологических угроз и культур, находящихся под угрозой исчезновения.

Митохондриальные геномы проливают свет на эволюционную историю западной медоносной пчелы (Apis mellifera)

1.

Han, F., Wallberg, A. & Webster, M. T. Откуда произошла западная медоносная пчела ( Apis mellifera ) ?. Ecol. Evol. 2 , 1949–1957 (2012).

PubMed PubMed Central Google Scholar

2.

Whitfield, C. W. et al. Трижды из Африки: древние и недавние разведения медоносной пчелы, Apis mellifera . Наука 314 , 642–645 (2006).

ADS PubMed CAS Google Scholar

3.

Chen, C. et al. Геномный анализ раскрывает демографическую историю и адаптацию к умеренному климату недавно открытого подвида медоносной пчелы Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. Мол. Биол. Evol. 33 , 1337–1348 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

4.

Энгель, М.С. Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae; Apis ). J. Hymenoptera Res. 8 , 165–196 (1999).

Google Scholar

5.

Meixner, M. D. et al. Стандартные методы характеристики подвидов и экотипов Apis mellifera . J. Apic. Res. 52 , 1–28 (2013).

ADS Google Scholar

6.

Руттнер, Ф. Биогеография и таксономия медоносных пчел (Шпрингер, Берлин, 1988).

Google Scholar

7.

Юнусбаев У.Б. и др. Роль полногеномных исследований в изучении биологии медоносных пчел. Русс. J. Genet. 55 , 815–824 (2019).

CAS Google Scholar

8.

Бустаманте, Т., Байзер, Б.И Эллис, Дж. Д. Сравнение классических и геометрических морфометрических методов для различения южноафриканских подвидов медоносных пчел Apis mellifera scutellata и Apis mellifera capensis (Hymenoptera: Apidae). Apidologie https://doi.org/10.1007/s13592-019-00651-6 (2019).

Артикул Google Scholar

9.

Čermák, K. & Kašpar, F. Метод классификации рас медоносных пчел по признакам их тела. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe 44 , 81–86 (2000).

Google Scholar

10.

Bouga, M. et al. Обзор методов дискриминации популяций медоносных пчел применительно к европейскому пчеловодству. J. Apic. Res. 50 , 51–84 (2011).

Google Scholar

11.

Олекса, А. и Тофильски, А. Геометрическая морфометрия крыльев и микросателлитный анализ обеспечивают аналогичное различение подвидов медоносных пчел. Apidologie 46 , 49–60 (2015).

Google Scholar

12.

Адам Б. В поисках лучших сортов пчел . (Вальмар Верлаг Целль, 1968).

13.

Де ла Руа, П., Фукс, С. и Серрано, Дж. Биогеография европейских медоносных пчел. в Пчеловодство и сохранение биоразнообразия медоносных пчел 15–52 (Northern Bee Books, 2005).

14.

Хепберн, Х. Р.И Крю, Р.М. Портрет капской медоносной пчелы, Apis mellifera capensis . Apidologie 22 , 567–580 (1991).

Google Scholar

15.

Узунов А. и др. Стайное, защитное и гигиеническое поведение в семьях медоносных пчел различного генетического происхождения в общеевропейском эксперименте. J. Apic. Res. 53 , 248–260 (2014).

Google Scholar

16.

Büchler, R. et al. Влияние генетического происхождения и его взаимодействие с воздействием окружающей среды на выживание колоний Apis mellifera L. в Европе. J. Apic. Res. 53 , 205–214 (2014).

Google Scholar

17.

Francis, R.M. et al. Влияние генотипа и окружающей среды на уровни паразитов и патогенов на одной пасеке — тематическое исследование. J. Apic. Res. 53 , 230–232 (2014).

Google Scholar

18.

Requier, F. et al. Сохранение местных медоносных пчел имеет решающее значение. Trends Ecol. Evol. 34 , 789–798 (2019).

PubMed Google Scholar

19.

Altaye, S.Z., Meng, L. & Li, J. Молекулярные исследования повышения эффективности секреции маточного молочка подвой медоносной пчелы ( Apis mellifera ligustica ), выбранной для увеличения производства маточного молочка. Apidologie 50 , 436–453 (2019).

CAS Google Scholar

20.

Доганзис, К. А. и Зайед, А. Последние достижения в популяционной и количественной геномике медоносных пчел. Curr. Мнение Insect Sci. 31 , 93–98 (2019).

Google Scholar

21.

Ruttner, F., Tassencourt, L. & Louveaux, J. Биометрическо-статистический анализ географической изменчивости Apis mellifera . Apidologie 9 , 363–381 (1978).

Google Scholar

22.

Уилсон Э. О. Общества насекомых (Белкнап Пресс, Лондон, 1971).

Google Scholar

23.

Кридланд, Дж. М., Цуцуи, Н. Д. и Рамирес, С. Р. Сложная демографическая история и эволюционное происхождение западной медоносной пчелы, Apis mellifera . Genome Biol.Evol. 9 , 457–472 (2017).

PubMed PubMed Central Google Scholar

24.

Boardman, L. et al. Полный митохондриальный геном Apis mellifera unicolor (Insecta: Hymenoptera: Apidae), малагасийской медоносной пчелы. Митохондриальная ДНК, часть B 4 , 3286–3287 (2019).

Google Scholar

25.

Boardman, L. et al. Митохондриальный геном карниоланской медоносной пчелы, Apis mellifera carnica (Insecta: Hymenoptera: Apidae). Митохондриальная ДНК, часть B 4 , 3288–3290 (2019).

Google Scholar

26.

Boardman, L. et al. Митохондриальный геном Apis mellifera simensis (Hymenoptera: Apidae), эфиопской медоносной пчелы. Митохондриальная ДНК, часть B 5 , 9–10 (2020).

Google Scholar

27.

Boardman, L. et al. Полный митохондриальный геном Apis mellifera jemenitica (Insecta: Hymenoptera: Apidae), арабской медоносной пчелы. Митохондриальная ДНК, часть B 5 , 875–876 (2020).

Google Scholar

28.

Boardman, L. et al. Митохондриальный геном мальтийской медоносной пчелы, Apis mellifera ruttneri (Insecta: Hymenoptera: Apidae). Митохондриальная ДНК, часть B 5 , 877–878 (2020).

Google Scholar

29.

Boardman, L. et al. Митохондриальный геном испанской медоносной пчелы, Apis mellifera iberiensis (Insecta: Hymenoptera: Apidae) из Португалии. Митохондриальная ДНК, часть B 5 , 17–18 (2020).

Google Scholar

30.

Boardman, L. et al. Полный митохондриальный геном западноафриканской медоносной пчелы Apis mellifera adansonii (Insecta: Hymenoptera: Apidae). Митохондриальная ДНК, часть B 5 , 11–12 (2020).

Google Scholar

31.

Энгель, М.С. Ископаемые медоносные пчелы и эволюция рода Apis (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 29 , 265–281 (1998).

Google Scholar

32.

Котхофф, У., Вапплер, Т. и Энгель, М.С. Медоносные пчелы миоценового возраста из Рандек-Маар на юго-западе Германии (Hymenoptera, Apidae). Zookeys https://doi.org/10.3897/zookeys.96.752 (2011).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

33.

Коттхофф, У., Вапплер, Т. и Энгель, М.С. Большие различия и разнообразие в прошлом намекают на древние миграции европейских линий медоносных пчел в Африку и Азию. J. Biogeogr. 40 , 1832–1838 (2013).

Google Scholar

34.

Нел, А., Мартинес-Делкло, X., Арилло, А. и Пеньялвер, Э. Обзор евразийских ископаемых видов пчел Apis . Palaeontol. 42 , 243–285 (1999).

Google Scholar

35.

Каллини Т.В. Происхождение и история эволюции медоносных пчел Apis . Пчелиный мир 64 , 29–38 (1983).

Google Scholar

36.

Деодикар, Г. Б., Такар, К. В. и Шах, П. Н. Цитогенетические исследования индийских медоносных пчел. Proc. Индийский академик. Sci. Разд. В 49 , 194–206 (1959).

Google Scholar

37.

Деодикар Г. Б., Такар К. В. и Тонапи К. В. Эволюция рода Apis . Indian Bee J. 23 , 86–91 (1961).

Google Scholar

38.

Корню, Дж. М. и Гарнери, Л. Изменчивость митохондриальной ДНК у медоносных пчел и ее филогеографические последствия. Apidologie 22 , 627–642 (1991).

CAS Google Scholar

39.

Wallberg, A. et al. Всемирный обзор вариаций последовательности генома дает представление об эволюционной истории пчелы Apis mellifera . Нац. Genet. 46 , 1081–1088 (2014).

PubMed CAS Google Scholar

40.

Бринкманн, Х., ван дер Гизен, М., Чжоу, Ю., де Раукур, Г. П. и Филипп, Х. Эмпирическая оценка артефактов притяжения длинных ветвей в глубокой филогеномике эукариот. Syst. Биол. 54 , 743–757 (2005).

PubMed Google Scholar

41.

Франк П., Гарнери Л., Селебрано Г., Солиньяк М. и Корнуэ Ж.-М. Гибридное происхождение медоносных пчел из Италии ( Apis mellifera ligustica ) и Сицилии ( A. m. Sicula ). Мол. Ecol. 9 , 907–921 (2000).

PubMed CAS Google Scholar

42.

Franck, P., Garnery, L., Solignac, M. & Cornuet, J.-M. Молекулярное подтверждение четвертой линии медоносных пчел с Ближнего Востока. Apidologie 31 , 167–180 (2000).

CAS Google Scholar

43.

Ruttner, F. Naturgeschichte der Honigbienen (Ehrenwirth Verlag, Ehrenwirth, 1992).

Google Scholar

44.

Franck, P. et al. Генетическое разнообразие медоносных пчел в Африке: микросателлитные и митохондриальные данные. Наследственность 86 , 420–430 (2001).

PubMed CAS Google Scholar

45.

Альбураки, М., Мулен, С., Лего, Х., Альбураки, А. и Гарнери, Л. Митохондриальная структура популяций восточных медоносных пчел из Сирии, Ливана и Ирака. Apidologie 42 , 628 (2011).

CAS Google Scholar

46.

Alburaki, M. et al. Пятая крупная генетическая группа медоносных пчел обнаружена в Сирии. BMC Genet. 14 , 117 (2013).

PubMed PubMed Central Google Scholar

47.

Franck, P., Garnery, L., Solignac, M. & Cornuet, J.-M. Происхождение западноевропейских подвидов медоносных пчел ( Apis mellifera ): новые выводы из микросателитных и митохондриальных данных. Evolution 52 , 1119–1134 (1998).

PubMed CAS Google Scholar

48.

Крозье Р. Х. и Крозье Ю. С. Митохондриальный геном медоносной пчелы Apis mellifera : полная последовательность и организация генома. Генетика 133 , 97–117 (1993).

PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

49.

Zhang, D. et al. PhyloSuite: интегрированная и масштабируемая настольная платформа для упрощенного управления данными молекулярной последовательности и исследований эволюционной филогенетики. Мол. Ecol. Res. 20 , 348–355 (2020).

Google Scholar

50.

Като, К. и Стэндли, Д. М. Программное обеспечение для множественного выравнивания последовательностей MAFFT, версия 7: Улучшения в производительности и удобстве использования. Мол. Биол. Evol. 30 , 772–780 (2013).

PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

51.

Рота-Стабелли, О., Лартильо, Н., Филипп, Х. и Пизани, Д. Предвзятость использования кодонов серина в глубокой филогеномике: взаимоотношения панкрохвостых в качестве примера. Syst. Биол. 62 , 121–133 (2013).

PubMed CAS Google Scholar

52.

Breinholt, J. W. & Kawahara, A. Y. Филотранскриптомика: насыщенные позиции третьего кодона радикально влияют на оценку деревьев на основе данных следующего поколения. Genome Biol. Evol. 5 , 2082–2092 (2013).

PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

53.

Philippe, H. et al. Решение сложных филогенетических вопросов: почему большего количества последовательностей недостаточно. PLoS Biol. 9 , e1000602 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Google Scholar

54.

Лартилло, Н., Бринкманн, Х. и Филипп, Х. Подавление артефактов притяжения длинных ветвей в филогении животных с использованием сайт-гетерогенной модели. BMC Evol. Биол. 7 , S4 (2007).

PubMed PubMed Central Google Scholar

55.

Уильямс, Т. А., Кокс, К. Дж., Фостер, П. Г., Сёллёси, Г. Дж. И Эмбли, Т. М. Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни. Нац. Ecol. Evol. 4 , 138–147 (2020).

PubMed Google Scholar

56.

Блейдорн, К. Филогеномика: введение (Springer International Publishing, Берлин, 2017). https://doi.org/10.1007/978-3-319-54064-1.

Забронировать Google Scholar

57.

Simion, P. et al. Большой и последовательный набор филогеномных данных подтверждает, что губки являются сестринской группой для всех других животных. Curr. Биол. 27 , 958–967 (2017).

PubMed CAS Google Scholar

58.

Feuda, R. et al. Улучшенное моделирование композиционной неоднородности поддерживает губок как сестер всех других животных. Curr. Биол. 27 , 3864-3870.e4 (2017).

PubMed CAS Google Scholar

59.

Пизани, Д. et al. Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных. Proc. Natl. Акад. Sci. 112 , 15402–15407 (2015).

ADS PubMed CAS Google Scholar

60.

Betts, H.C. et al. Интегрированные данные генома и окаменелости проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот. Нац. Ecol. Evol. 2 , 1556–1562 (2018).

PubMed PubMed Central Google Scholar

61.

Lozano-Fernandez, J. et al. Эволюция панцирных ракообразных освещена наборами данных в геномном масштабе, богатыми таксонами, с расширенной выборкой ре-мононожек. Genome Biol. Evol. 11 , 2055–2070 (2019).

PubMed PubMed Central Google Scholar

62.

Lozano-Fernandez, J. et al. Увеличение выборки видов в наборах данных хелицератного генома обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida. Нац. Commun. 10 , 1–8 (2019).

Google Scholar

63.

Cai, C., Tihelka, E., Pisani, D. & Donoghue, P. C. J. Сбор данных и моделирование композиционной неоднородности в филогеномике насекомых: тематическое исследование филогении Dytiscoidea (Coleoptera: Adephaga). Мол.Филогенет. Evol. 147 , 106782 (2020).

PubMed Google Scholar

64.

Lartillot, N., Lepage, T. & Blanquart, S. PhyloBayes 3: Байесовский программный пакет для филогенетической реконструкции и молекулярного датирования. Биоинформ. 25 , 2286–2288 (2009).

CAS Google Scholar

65.

Lanfear, R., Frandsen, P.Б., Райт, А. М., Зенфельд, Т. и Калкотт, Б. PartitionFinder 2: Новые методы выбора разделенных моделей эволюции для молекулярного и морфологического филогенетического анализа. Мол. Биол. Evol. 34 , 772–773 (2017).

PubMed CAS Google Scholar

66.

Nguyen, L.-T., Schmidt, H.A., von Haeseler, A. & Minh, B.Q. IQ-TREE: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогенеза максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 32 , 268–274 (2015).

CAS Google Scholar

67.

Летуник И. и Борк П. Интерактивное древо жизни (iTOL) v4: последние обновления и новые разработки. Nucl. Acids Res. 47 , W256 – W259 (2019).

PubMed CAS Google Scholar

68.

Лартилло, Н., Родриг, Н., Стаббс, Д. и Ричер, Дж.PhyloBayes MPI: филогенетическая реконструкция с бесконечным набором профилей в параллельной среде. Syst. Биол. 62 , 611–615 (2013).

PubMed CAS Google Scholar

69.

Зайтун, С. Т., Аль-Гзави, А.-М. И Шаннаг, Х. К. Динамика популяций сирийской медоносной пчелы, Apis mellifera syriaca , в полузасушливых средиземноморских условиях. Zool. Ближний Восток 21 , 129–132 (2000).

Google Scholar

70.

Haddad, N.J. et al. Проект последовательности генома алжирской пчелы Apis mellifera intermissa . Genom. Данные 4 , 24–25 (2015).

PubMed PubMed Central Google Scholar

71.

Ариас, М. К. и Шеппард, В. С. Филогенетические взаимоотношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенные из данных последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК. Мол. Филогенет. Evol. 37 , 25–35 (2005).

PubMed CAS Google Scholar

72.

Шеппард, В. С. и Мейкснер, М. Д. Apis mellifera pomonella , новый подвид медоносных пчел из Центральной Азии. Apidologie 34 , 367–375 (2003).

Google Scholar

73.

Macholán, M. Základy fylogenetické analýzy (Университет Масарика, Масарик, 2014).

Google Scholar

74.

Гарнери, Л., Корнуэ, Ж.-М. И Солиньяк М. Эволюционная история медоносной пчелы Apis mellifera на основе анализа митохондриальной ДНК. Мол. Ecol. 1 , 145–154 (1992).

PubMed CAS Google Scholar

75.

Arias, M. C. & Sheppard, W. S. Молекулярная филогенетика подвидов медоносных пчел ( Apis mellifera L.) выводится из последовательности митохондриальной ДНК. Мол. Филогенет. Evol. 5 , 557–566 (1996).

PubMed CAS Google Scholar

76.

Радлофф, С. Э. и Хепберн, Х. Р. Многопараметрический анализ популяций медоносных пчел Apis mellifera L (Hymenoptera: Apidae) из западной центральной части Африки: морфометрия и феромоны. Afr. Энтомол. 5 , 195–204 (1997).

Google Scholar

77.

Амссалу Б., Нуру А., Радлофф С. Э. и Хепберн Х. Р. Многовариантный морфометрический анализ медоносных пчел ( Apis mellifera ) в Эфиопском регионе. Apidologie 35 , 71–81 (2004).

Google Scholar

78.

Meixner, M. D., Leta, M. A., Koeniger, N. & Fuchs, S. Медоносные пчелы Эфиопии представляют новый подвид Apis mellifera — Apis mellifera simensis n. ssp. Apidologie 42 , 425–437 (2011).

Google Scholar

79.

Cornuet, J. M. & Fresnaye, J. Etude biométrique de columns d’abeilles d’Espagne et du Portugal. Apidologie 20 , 93–101 (1989).

Google Scholar

80.

Ариас, М. К., Риндерер, Т. Э. и Шеппард, В. С. Дальнейшая характеристика медоносных пчел с Пиренейского полуострова с помощью аллозимного, морфометрического анализа и анализа гаплотипа мтДНК. J. Apic. Res. 45 , 188–196 (2006).

CAS Google Scholar

81.

Кановас, Ф., де ла Руа, П., Серрано, Дж. И Галиан, Дж. Географические закономерности вариации митохондриальной ДНК у Apis mellifera iberiensis (Hymenoptera: Apidae). J. Zool. Syst. Evol. Res. 46 , 24–30 (2008).

Google Scholar

82.

Чавес-Галарса, J. ​​ et al. Вариация митохондриальной ДНК Apis mellifera iberiensis : дальнейшие выводы из крупномасштабного исследования с использованием данных о последовательности межгенной области tRNAleu-cox2. Apidologie 48 , 533–544 (2017).

Google Scholar

83.

Huelsenbeck, J. P. Применение филогенетических методов в моделировании. Syst. Биол. 44 , 17–48 (1995).

Google Scholar

84.

Felsenstein, J. Inferring Phylogenies (Sinauer Associates, Sunderland, 2004).

Google Scholar

85.

Кандемир, И., Кенс, М., Шеппард, В. С. и Кенс, А. Вариации митохондриальной ДНК в популяциях медоносных пчел ( Apis mellifera L.) из Турции. J. Apic. Res. 45 , 33–38 (2006).

CAS Google Scholar

86.

Донохью П. и Бентон М. Дж. Камни и часы: калибровка Древа Жизни с использованием окаменелостей и молекул. Trends Ecol. Evol. 22 , 424–431 (2007).

PubMed Google Scholar

87.

Форд, А.С. Заметки о коллекции янтаря Восточного побережья, принадлежащей миссис Бервуд из Ярмута. Пер.Норфолк Норвич Нат. Soc. 5 , 92–95 (1890).

Google Scholar

88.

Кокерелл, Т. Д. А. Некоторые европейские ископаемые пчелы. Энтомол. 42 , 313–317 (1909).

Google Scholar

89.

Zeuner, F. E. & Manning, F. J. Монография по ископаемым пчелам (Hymenoptera: Apoidea). Бык. Брит. Mus. Nat. Hist. Геол. 27 , 151–268 (1976).

Google Scholar

90.

Stroiński, A. & Szwedo, J. Yuripopoverus africanus gen. et sp. n из восточноафриканского копала (Hemiptera: Fulgoromorpha: Ricaniidae). Pol. J. Entomol. 80 , 679–688 (2011).

Google Scholar

91.

Руттнер, Ф., Милнер, Э. и Дьюс, Дж. Э. Темно-европейская медоносная пчела, Apis mellifera mellifera Linnaeus 1758 .(Ассоциация пчеловодов Британских островов, 1990).

92.

Bloch, G. et al. Промышленное пчеловодство в долине реки Иордан в библейские времена с анатолийскими пчелами. Proc. Natl. Акад. Sci. 107 , 11240–11244 (2010).

ADS PubMed CAS Google Scholar

93.

Sheppard, W. S. & Berlocher, S. H. Вариации и дифференциация аллозимов среди четырех видов Apis . Apidologie 20 , 419–431 (1989).

Google Scholar

94.

Ramírez, S. R. et al. Молекулярная филогения рода пчел без жала Melipona (Hymenoptera: Apidae). Мол. Филогенет. Evol. 56 , 519–525 (2010).

PubMed Google Scholar

95.

Фельзенштейн, Дж. Пределы уверенности в филогении: подход с использованием бутстрапа. Evolution 39 , 783–791 (1985).

PubMed Google Scholar

96.

Янг, А. Д. и Гиллунг, Дж. П. Филогеномика — принципы, возможности и подводные камни филогенетики больших данных. Syst. Энтомол. н / д , (2019).

97.

Эме, Л., Спанг, А., Ломбард, Дж., Стэйрс, К. В. и Эттема, Т. Дж. Г. Археи и происхождение эукариот. Нац. Rev. Microbiol. 15 , 711–723 (2017).

PubMed CAS Google Scholar

98.

Крю, Р. М., Хепберн, Х. Р. и Мориц, Р. Ф. А. Морфометрический анализ двух южноафриканских рас медоносных пчел. Apidologie 25 , 61–70 (1994).

Google Scholar

99.

Харпур, Б. А., Минаей, С., Кент, К. Ф. и Зайед, А. Управление увеличивает генетическое разнообразие медоносных пчел за счет их добавления. Мол. Ecol. 21 , 4414–4421 (2012).

PubMed Google Scholar

100.

Harpur, B. A., Minaei, S., Kent, C. F. и Zayed, A. Добавка увеличивает разнообразие выращиваемых медоносных пчел: ответ Де ла Руа и др .. Mol. Ecol. 22 , 3211–3215 (2013).

PubMed Google Scholar

101.

Де ла Руа, П., Яффе, Р., ДаллОлио, Р., Муньос, И. и Серрано, Дж. Биоразнообразие, сохранение и текущие угрозы для европейских медоносных пчел. Apidologie 40 , 263–284 (2009).

Google Scholar

102.

de la Rúa, P. et al. Сохранение генетического разнообразия пчел: комментарии к Harpur et al. (2012). Мол. Ecol. 22 , 3208–3210 (2013).

PubMed Google Scholar

103.

Harpur, B.A. et al. Оценка моделей примеси и происхождения канадских медоносных пчел. Насекомое. Soc. 62 , 479–489 (2015).

Google Scholar

104.

Chapman, N.C. et al. Гибридное происхождение австралийских медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 47 , 26–34 (2016).

Google Scholar

Спасите пчел — Гринпис США

Медоносные пчелы — дикие и домашние — производят около 80 процентов всех опылений во всем мире.Одна пчелиная семья может опылять 300 миллионов цветков каждый день. Зерно в первую очередь опыляется ветром, а фрукты, орехи и овощи опыляются пчелами. Семьдесят из 100 лучших продовольственных культур для человека, которые обеспечивают около 90 процентов пищевых продуктов в мире, опыляются пчелами.

«За последние четыре года химическая промышленность потратила 11,2 миллиона долларов на PR, чтобы заявить, что это не их вина, поэтому мы знаем, чья это вина».
Джон Кукси, сценарист, режиссер, «Как сварить лягушку».

Что убивает пчел

— и почему это важно

Коллапс пчелиных семей во всем мире — не такая большая загадка, как заявляет химическая промышленность.

Системный характер проблемы делает ее сложной, но не непостижимой. Ученые знают, что пчелы умирают от множества факторов — пестицидов, засухи, разрушения среды обитания, дефицита питания, загрязнения воздуха, глобального потепления и многого другого. Многие из этих причин взаимосвязаны. Суть в том, что мы знаем, что люди в значительной степени ответственны за две наиболее важные причины: пестициды и потерю среды обитания.

Рабочие пчелы (самки) живут около шести недель летом и нескольких месяцев зимой. Колонии производят новых рабочих пчел постоянно весной и летом, а затем размножение замедляется зимой. Обычно количество пчелиного улья или колонии за зиму сокращается на 5-10 процентов, и весной они заменяются потерянными пчелами. В плохой год пчелиная семья может потерять 15-20 процентов пчел.

В США потери зимой обычно достигают 30-50 процентов, а в некоторых случаях и больше.В 2006 году Дэвид Хакенберг, пчеловод в течение 42 лет, сообщил о 90-процентной гибели своих 3000 ульев. Национальная сельскохозяйственная статистика США показывает, что количество медоносных пчел сократилось с примерно 6 миллионов ульев в 1947 году до 2,4 миллиона ульев в 2008 году, т.е. на 60 процентов.

Количество рабочих пчелиных семей на гектар является важным показателем здоровья урожая. В США — среди сельскохозяйственных культур, требующих опыления пчелами — количество пчелиных семей на гектар с 1962 года сократилось на 90 процентов. Пчелы не успевают за темпами зимней гибели и потери среды обитания.

Пестициды и пчелы

Биологи обнаружили более 150 различных химических остатков в пчелиной пыльце, смертельный «коктейль из пестицидов», по словам пчеловода из Калифорнийского университета Эрика Массена. Химические компании Bayer, Syngenta, BASF, Dow, DuPont и Monsanto пожимают плечами из-за системной сложности, как будто тайна слишком сложна. Они выступают за отсутствие изменений в политике в отношении пестицидов. В конце концов, продавать яды фермерам всего мира выгодно.

Более того, среда обитания диких пчел с каждым годом сокращается, поскольку промышленный агробизнес превращает пастбища и леса в монокультурные фермы, которые затем заражаются пестицидами.Чтобы обратить вспять мировой рост численности пчел, нам необходимо исправить нашу дисфункциональную и разрушительную сельскохозяйственную систему.

Решения, спасающие пчел

Действия здравого смысла могут восстановить и защитить пчел в мире. Хорошее начало:

1. Запретить семь самых опасных пестицидов.
2. Защитите здоровье опылителей, сохранив естественную среду обитания.
3. Восстановить экологическое сельское хозяйство.

Экологическое земледелие — это всеобъемлющая новая политическая тенденция, которая стабилизирует производство продуктов питания человеком, сохранит среду обитания в дикой природе и защитит пчел.Бутан стал мировым лидером в принятии политики 100-процентного органического земледелия. Мексика запретила генетически модифицированную кукурузу, чтобы защитить свои местные сорта кукурузы. Восемь европейских стран запретили генетически модифицированные культуры, а Венгрия сожгла более 1000 акров кукурузы, зараженных генетически модифицированными сортами. В Индии ученый Вандана Шива и сеть мелких фермеров за два десятилетия создали сопротивление органическому сельскому хозяйству промышленному сельскому хозяйству.

В экологическом и органическом земледелии нет ничего нового.Так велось большинство сельскохозяйственных работ на протяжении всей истории человечества. Экологическое земледелие противостоит вреду насекомых, избегая крупных монокультур и сохраняя разнообразие экосистем. Экологическое земледелие восстанавливает питательные вещества почвы с помощью естественных систем компостирования, предотвращает потерю почвы в результате ветровой и водной эрозии, а также избегает использования пестицидов и химических удобрений.

За счет восстановления популяций пчел и их здоровья экологическое сельское хозяйство улучшает опыление, что, в свою очередь, повышает урожайность сельскохозяйственных культур. Экологическое земледелие использует преимущества естественных экосистемных услуг, фильтрации воды, опыления, производства кислорода, а также борьбы с болезнями и вредителями.

Органические фермеры выступают за улучшение исследований и финансирования со стороны промышленности, правительства, фермеров и общественности для разработки методов органического земледелия, улучшения производства продуктов питания и поддержания экологического здоровья. Революция в сельском хозяйстве будет способствовать справедливому питанию во всем мире и поддерживать культуры в первую очередь для потребления людьми, избегая использования сельскохозяйственных культур в пищу для животных и биотопливо.

Что США могут узнать у Европы о спасении пчел

В Европе, Азии и Южной Америке ежегодная гибель пчел отстает от U.S. снижается, но тенденция ясна, и реакция была более адекватной. В Европе Rabobank сообщил, что ежегодная гибель в Европе достигла 30-35 процентов, а количество колоний на гектар снизилось на 25 процентов.

Научный отчет Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) определил, что три широко используемых пестицида — клотианидин на основе никотина, имидаклоприд и тиаметоксам — представляют «высокий риск» для пчел. Никотиноидные пестициды, используемые в почве, листве и внедренные в семена, остаются в ядре коктейля токсичных пестицидов, содержащегося в пчелиных ульях.

Научный отчет Гринпис определяет семь приоритетных пестицидов-убийц пчел, включая трех виновников никотина, а также хлорпирифос, циперметрин, дельтаметрин и фипронил. Три неоникотиноида действуют на нервную систему насекомых. Они накапливаются в отдельных пчелах и в целых семьях, включая мед, которым пчелы скармливают молодым личинкам. Пчелы, которые не умирают сразу, испытывают сублетальные системные эффекты, дефекты развития, слабость и потерю ориентации. В результате гибели пчел остается меньше пчел и становится меньше пчел, которым приходится усерднее работать, чтобы производить мед в истощенных естественных средах обитания.Эти условия создают кошмарную формулу разрушения пчелиной семьи.

Байер производит и продает имидаклоприд и клотианидин; Сингента производит тиаметоксам. В 2009 году мировой рынок этих трех токсинов достиг более 2 миллиардов долларов. Syngenta, Bayer, Dow, Monsanto и DuPont контролируют почти 100% мирового рынка генетически модифицированных пестицидов, растений и семян.

В 2012 году немецкий суд предъявил Syngenta уголовное обвинение в даче ложных показаний за сокрытие собственного отчета, показывающего, что ее генетически модифицированная кукуруза убила домашний скот.В США компания выплатила 105 миллионов долларов для урегулирования коллективного иска за загрязнение питьевой воды для более чем 50 миллионов граждан своим гербицидом Атразин, изменяющим гендерную принадлежность. Теперь эти корпоративные загрязнители проводят кампании стоимостью в несколько миллионов евро, чтобы отрицать ответственность за коллапс пчелиных семей.

В мае Европейская комиссия отреагировала на это, приняв двухлетний запрет на три некотиноидных пестицида, а позже добавила нероникотиноидный фибронил. Ученые будут использовать эти два года, чтобы оценить скорость восстановления пчел и долгосрочный запрет на эти и другие пестициды.

Между тем США колеблются и поддерживают корпорации, производящие и продающие смертоносные пестициды. Агентство по охране окружающей среды США (EPA) продолжает разрешать использование неоникотиноидных пестицидов, несмотря на то, что в отчете Министерства сельского хозяйства США содержится предупреждение об опасности разрушения пчелиных семей.

Также в 2014 году президент Обама подписал печально известный «Закон о защите Monsanto», написанный лоббистами Monsanto, который дает биотехнологическим компаниям иммунитет в федеральном Соединенном Королевстве.С. суды от ущерба, причиненного людям и окружающей среде их коммерческими соединениями.

История медоносных пчел в Америке — Ассоциация пчеловодов округа Лос-Анджелес

История медоносных пчел в Америке

Медоносные пчелы по всей Америке Америка

Бренда Келлар

Создание Соединенных Штатов происходит по следам медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Привезенная к восточному побережью Северной Америки в 1622 году, медоносная пчела достигла западного побережья за 231 год. Болезни, враждебные конкуренты, суровый климат и географические барьеры блокировали продвижение медоносных пчел и людей.

Их величайшим преимуществом были друг друга. Медоносные пчелы давали мед, воск и прополис для потребления людьми и сбыта, они опыляли европейские семена и саженцы, которые привезли с собой иммигранты, и они изменили окружающую среду (во много раз раньше, чем иммигранты-люди), сделав ее более приемлемой для жизни. импортный скот, помогая разводить белый клевер и другие английские травы.Кристофер Гист писал в 1751 году, когда рядом с нынешним местом Серклвилля «весь путь от Ликинг-Крик до этого места — прекрасная земля с богатым уровнем, с большими лугами, клеверным дном и просторными равнинами, покрытыми дикой рожью», а к западу от Аллегениса — «первая прибывшие обнаружили белый клевер и мятлик Кентукки »(Bidwell and Falconer 1925: 157). В свою очередь, люди предоставляли убежище, поощряли роение, сажали большие участки растений, которые широко используются медоносными пчелами, и помогали медоносным пчелам преодолевать препятствия, такие как безлесные равнины и горные хребты.

Историческая археология с ее междисциплинарным подходом и объединением исторических материалов с артефактами — это дисциплина, наиболее подходящая для обнаружения долгосрочных процессов, вызывающих изменения как в культуре, так и в окружающей среде. Медоносные пчелы, и я мог бы утверждать, что все виды насекомых, оставляют следы своего воздействия на окружающую среду и человеческие культуры, которые историческая археология специально предназначена для обнаружения.

Изменения в популяциях видов растений можно проследить по пыльце, оставленной в почве, а также по дневникам и письмам, оставленным колонистами и путешественниками.Тот факт, что Соединенные Штаты были основаны на сельскохозяйственной экономике, которая в основном основывалась на культурах, привезенных в Северную Америку, с которыми медоносные пчелы были знакомы и с которыми они были основными опылителями, является еще одним показателем влияния медоносных пчел на их развитие. Соединенных Штатов.

Кусочки анатомии медоносной пчелы также можно найти в почве. Скорее всего, выживут более толстые и прочные куски хитина, такие как нижние челюсти и жала. При некоторых обстоятельствах (например, анаэробная среда) могут быть найдены более тонкие части, такие как крылья.Поскольку эти почвы часто можно датировать с помощью стратиграфии, магнитных изменений или ассоциаций, физические останки медоносных пчел также могут быть датированы.

Медоносные пчелы оставили нам не только свои тела. Они оставили позади целую экономическую отрасль со всеми сопутствующими инструментами, рекламой и денежными записями. Человеческие культуры на протяжении тысячелетий использовали медоносную пчелу и продукты из нее как символы промышленности, социальной структуры, чистоты, святости, целомудрия и многого другого.Эти символы можно найти во всех формах материальной культуры, созданной человеческим населением. Индейские языки, диета, искусство, технологии и устные истории также изменились с появлением медоносной пчелы. Джон Элиот, который в 1661 году перевел Новый Завет на индейский язык и в 1663 году завершил всю Библию, обе из которых он опубликовал в Массачусетсе, обнаружил, что у индейцев нет слова, обозначающего воск или мед, и утверждал, что индейцы использовали этот термин. «Муха белого человека» (Пеллетт 1938: 2).

Единственное имеющееся у нас свидетельство первоначального ввоза медоносных пчел в Северную Америку — это письмо, написанное 5 декабря 1621 года Советом компании Вирджиния в Лондоне и адресованное губернатору и совету Вирджинии: «Wee haue by this Shipp and Discouerie прислал вам diurs [различные] сорта семян и фруктовые деревья, а также Pidgeons, Connies, Peacockes Maistiues [мастифы] и ульи, как вы должны по счету pceiue [воспринимать]; сохранение и приумножение которых мы отвечаем вам… »(Goodwin 1956; Kingsbury 1906: 532). Discovery (60 тонн, капитан Томас Джонс и двадцать человек) покинул Англию в ноябре 1621 года и прибыл в Вирджинию в марте 1622 года (Langford Ship Information; Brown 1898: 469-470). Другой корабль, описываемый только как «этот корабль», мог быть либо Bona Nova (200 тонн, Джон Хаддлстон, капитан, и пятьдесят человек), либо Hopewell (60 тонн, Томас Смит, капитан, и двадцать человек) , также известный как Great Hopewell . Bona Nova отставал на месяц и прибыл в Джеймстаун в апреле (Langford Ship Information).Это был первый рейс Hopewell в Вирджинию, и нет никаких данных о дате его прибытия (Langford Ship Information), хотя Браун утверждает, что он прибыл в Джеймстаун в течение 24 дней после резни в Страстную пятницу 22 марта 1622 года. (Браун 1898: 469).

Исторические документальные источники говорят нам, что из Джеймстауна медоносные пчелы размножились и распространились. Пройдет еще 16 лет, прежде чем следующая успешная партия медоносных пчел достигнет Северной Америки (Free 1982: 116; Ransome 1937: 260).Однако популяция одичавших медоносных пчел резко возросла, и к середине 17 ^{-х годов} -го века охота на медоносных пчел или «подкладка» [1] стала популярным занятием и будет оставаться столь же популярным в 20, ^-х, годах.

10 мая 1632 г. Провиденс Род-Айленд попросил прислать медоносных пчел с магистрали (Sainsbury 1964: 147-148), но эта просьба не была выполнена. Второй импорт медоносных пчел был произведен в 1638 году в Массачусетс (Free 1982: 116; Ransome 1937: 260). Два года спустя в Ньюбери, штат Массачусетс, была открыта муниципальная пасека (Adams 1921: 277; Crane 1975: 475; Pellett 1938: 3).Это было задумано как комбинация образовательной экспериментальной станции и программы социального обеспечения. Угорь из города, который сейчас называется Хингем, был назначен ответственным за пасеку, которая была размещена на ферме, арендованной Джоном Дэвисом (Adams 1921: 277; Pellett 1938: 3). К 1643 году Угорь жил с Джоном Дэвисом. По какой-то причине Угри сбежали, но его поймали, посадили в тюрьму и заставили строить ульи (Adams 1921: 277). Пасека оказалась неудачной, и Угри стал первым нищим в городе (Adams 1921: 277; Crane 1975: 475; Pellett 1938: 4).

Первая пасека в Вирджинии, принадлежащая Джорджу Пелтону, он же Джордж Стрейтон, принадлежала Джорджу Пелтону. Достаточно впечатляющим было то, что один из его соседей написал в Англию о пасеке. Март 1648 г .:

«Пчелы есть в стране, которые там очень хорошо разрастаются и процветают; некий мистер Джордж Пелтон, он же Стрейтон, древний плантатор с двадцатипятилетним стажем, имевший их запас, он зарабатывал на них тридцать фунтов в год; но по несчастью его дом сгорел, и многие из его ульев погибли, он делает превосходный метеглин, приятный и крепкий напиток, и он служит ему и его семье в качестве хорошего напитка: если бы люди попытались увеличить этот вид созданий, в скором времени здесь будет изобилие воска и меда, потому что по всей стране есть деликатная пища для пчел, а также пчелы естественным образом обитают в этой стране, хотя мы не учитываем их »[Goodwin 1956; Максвелл 1849: 76; Райли 1956].

К последней четверти 17 ^{-х годов} века медоносная пчела распространилась на север во все области Новой Англии, хотя «пчелы, кажется, были более распространены в Средних колониях, чем в Новой Англии» (Bidwell and Falconer 1925: 32 ). В Пенсильвании, писал Томас, шведские иммигранты «часто покупают их [медоносных пчел] в лесах, где они бесплатны для любого Тела. Мед (и выбор тоже) продается в столице по цене пять пенсов за фунт. Воска также много, он дешев и имеет значительную коммерческую ценность »(Bidwell and Falconer 1925: 32).

В 18, 90, 29, 90, 300, интерес к пчеловодству продолжал расти, и было опубликовано пять американских пчелиных книг (Мейсон: 34-649). Раньше все такие однотонные книги издавались в Англии или Европе.

Джеймс Тью утверждает, что существовало две разные эпохи пчеловодства:

(1) 17:00 — 18:00, когда пчелиные семьи становятся дикими и охотники за медом иногда грабят мед.

(2) 1800-е годы, когда медоносных пчел содержат в качестве сельскохозяйственных животных для производства меда для личного пользования

Хотя я согласен с Бидуэллом и Фалконером (1925: 69), когда они говорят, что существовало «два резко противоположных типа земледелия и сельской жизни: (а) пионерство, сельское хозяйство в новых поселениях на границе, и (б) сельское хозяйство более старых общин на побережье и в долинах рек »в Новой Англии и Средних колониях 18 ^– века, ни они, ни я не можем согласиться с утверждением Тью.«Мед был еще одним заменителем тростникового сахара, пчелы считались важным дополнением каждой хорошо управляемой фермы [18 ^-е века]» (Bidwell and Falconer 1925: 127).

Отсутствие информации о медоносных пчелах и пасеках в документальных записях за 18 ^— века создает впечатление, что популяции медоносных пчел были в основном одичавшими и что их продукты были дополнением к рациону поселенцев. Это оспаривается тем фактом, что пчелиный воск был важной статьей экспорта Вирджинии.Сэр Уильям Гуч, губернатор Вирджинии с 1727 по 1749 год, описал товары Вирджинии, в том числе пчелиный воск (Брюс 1896: 118). В отчете 1743 года для Совета по торговле губернатор Гуч заявил, что воск экспортировался в Португалию и на остров Мадейра (Chandler 1925: 238). Этот образец сохранялся во второй половине 18, 90–299– века, и в бухгалтерии Мэра (1760 г.) продукты Вирджинии и Мэриленда [2] включали пчелиный воск. Вся продукция «в основном экспортировалась собственными небольшими шлюпами на острова Вест-Индия, особенно на Барбадос, Антигуа и Сент-Джонс.Кристоферс; а взамен принесите домой ром, сахар, патоку и наличные, в основном это испанские монеты »(Tyler 1966: I: 215, XIV: 87).

Общее количество пчелиного воска, экспортированного из Вирджинии в 1730 году (чуть более ста лет с момента первого импорта медоносных пчел в Северную Америку), составило 156 центнеров, что равно 156000 килограмм, или около 343 900 фунтов (Pryor 1983: 20). Пиво (1804: 29) утверждало, что средний управляемый улей давал 20 фунтов меда и 2 фунта воска. Если это так, то в этом году было собрано 171 950 ульев только для целей экспорта.Для домашнего использования было бы собрано намного больше ульев. Этот стремительный рост экспорта пчелиного воска из Вирджинии продолжался, и в 1739 году было отправлено пять тонн пчелиного воска по цене 12 дней = 12 500 фунтов стерлингов (Chandler 1925: 240), а в 1743 году четыре тонны на сумму 400 фунтов стерлингов были экспортированы (Chandler 1925: 238; Pryor 1983: 20). Даже при таком объеме производства воска в записях с 1747 по 1758 год для графства Принс-Джордж, штат Мэриленд, пчелы упоминаются только в 7% крупных поместий (более 200 фунтов стерлингов). Не было упоминания о медоносных пчелах для хозяйств среднего и низшего класса (Pryor 1983: 6).

Существует обширная юридическая документация по Augusta Co, VA с 1745 по 1826 год. Согласно этим записям, сами медоносные пчелы были ценными. Из 748 запасов 37 включали медоносных пчел, и средняя цена этих медоносных пчел составляла 0-5-3 за рой / улей. Это было похоже на стоимость овцы (0-6-0) или теленка (0-5-0) и больше, чем у свиньи (0-3-2) из ​​того же набора инвентарных записей (Библиография по пчеловодству).

Только с помощью людей медоносным пчелам удалось преодолеть последний географический барьер — Скалистые горы.Некоторые иммигранты перевозили их по суше, в то время как другие отправляли медоносных пчел вокруг рога Южной Америки.

Есть несколько случаев, когда люди комментируют нехватку медоносных пчел на территории Орегона, а также интересный рассказ об усилиях по доставке медоносных пчел на запад через Тропу Эпплгейт в 1846 году. Поселенцу, планировавшему отправиться по тропе Эпплгейт, предложили 500 долларов за успешная доставка всего одного улья живых медоносных пчел, поэтому он упаковал два в надежде, что один выживет в поездке.Медоносные пчелы умерли, когда наступил холод и снег зимой, прежде чем повозки пересекли горы (Williams 1975: 33). Я считаю, что их смерть, вероятно, была вызвана дизентерией, голодом или отсутствием вентиляции в ульях, а не холодом.

Хотя некоторые утверждают, что Табита «бабушка» Браун, владевшая школой и приютом в Форест-Гроув, штат Орегон, имела в школе в 1849 году пчелиное дерево (Williams 1975: 34), первое свидетельство, которое я смог найти, о медоносных пчелах. в Орегоне был 1 августа 1854 года Государственный деятель штата Орегон, , который содержал рассказ о Джоне Дэвенпорте из округа Мэрион, который принес домой улей медоносных пчел с дальнего востока.Они считались первыми в этом районе. К сожалению, позже сообщалось, что этот первый улей медоносных пчел не преуспел (Williams 1975: 34).

Медоносные пчелы пришли в Калифорнию почти одновременно с медоносными пчелами Орегона. История о том, что медоносные пчелы, привезенные в Ситку на Аляске в 1809 году российскими миссионерами и торговцами, были доставлены в Форт Росс, штат Калифорния, в 1812 году, просто не подтверждается (Essig 1931: 265-266; Free 1982: 117). Гораздо более вероятна история, изложенная в письме 1860 года Ф.Дж. Эпплтон, пчеловод из Сан-Хосе, говорит, что первые медоносные пчелы в Калифорнии прибыли в марте 1853 г. В Панаме было куплено 12 роев, которые были перевезены через «перешеек, а оттуда по воде в Сан-Франциско» (Essig 1931: 268) . Только один улей выжил, и этот улей был доставлен в Сан-Хосе, где в первый год он произвел три успешных стаи.

Согласно документальным свидетельствам, медоносной пчеле понадобилось более 200 лет, чтобы пересечь континентальную часть Соединенных Штатов. На данный момент документальные свидетельства — это все, что у нас есть, и это может вызвать некоторые проблемы.Документы создаются людьми, которые ограничены своими знаниями предмета и способностью общаться посредством письма. Возможно, медоносные пчелы появились в некоторых местах задолго до того, как кто-то посчитал достаточно важным прокомментировать их присутствие, или до того, как кто-то узнал об их присутствии.

Объединив историческую археологию и энтомологию, мы можем раскрыть путь медоносной пчелы, когда она пересекла будущие Соединенные Штаты. Проверка документальной записи в одних случаях и, возможно, обнаружение новой информации в других.Это поможет нам понять взаимодействие между окружающей средой и людьми, давая нам возможность взглянуть на то, как человеческий выбор влияет не только на человеческие системы, но и на экосистемы.

Процитированные работы

Адамс, Джордж У. «Некоторая ранняя история пчеловодства». Американский пчелиный журнал . Июль 1921 г.

Ассоциация сохранения древностей Вирджинии. Джеймстаун Повторное открытие: открытие. http://www.apva.org/

Библиография по пчеловодству дата последней печати 13.02.93, дата последней редакции 21.06.92.Вильямсбург, Вирджиния: библиотека Рокфеллера.

Пиво, Андрей. «Краткая история пчел. В двух частях. 1803 г. » Romyen’s Johnstown Calendar: или Montgomery County Альманах на… 1804 год. Джонстаун, штат Нью-Йорк: Ромиен, 1804.

Бидуэлл, Перси Уэллс и Джон И. Фалконер. История сельского хозяйства в Северных Соединенных Штатах 1620-1860. Вашингтон: Институт Карнеги Вашингтона, 1925.

Браун, Александр. Первый Республика Америка . Бостон и Нью-Йорк: Houghton, Mifflin and Company, 1898.

Брюс, Филип А., изд. Историко-биографический журнал Вирджинии Том III за год, закончившийся в июне 1896 г. Ричмонд: Историческое общество Вирджинии, 1896 г.

Chandler, J. A. C. & E. G. Swem Eds. Уильям и Мэри Колледж Ежеквартально Том V серия 2.Вильямсбург: Колледж Уильяма и Мэри, 1925.

Журавль, Ева. Мед Комплексное исследование . Лондон: William Heinemann Ltd. 1975.

Место обучения. Карта США 1860 . www.eduplace.com

Эссиг, Э. О. История энтомологии. Нью-Йорк: Macmillan Co. 1931.

Free, Джон Б. Пчелы и человечество. Лондон: Джордж Аллен и Анвин Лтд., 1982.

Гудвин, Мэри.Ответ на запрос информации о ульях и пчеловодстве 26 января 1956. Вильямсбург, Вирджиния: Библиотека Рокфеллера Джона Д. Младшего.

Кингсбери, Сьюзан Майра. Записи Вирджиния Компания Лондон Судебная книга, из рукописи в Библиотеке Конгресса 1619–1622 Том 1 и 2. Вашингтон: Правительственная типография, 1906.

Лэнгфорд, Томас. «Корабли в Америку — Вирджиния, 1622 год». Американские плантации и колонии. http://english-america.com/places/va162.html#1622

Мейсон, Филип А. American Bee Books: аннотированная библиография книг о пчелах и пчеловодстве с 1492 по 1992 год Два тома. Диссертация Корнельского университета, январь 1998 г.

Максвелл, Уильям Эд. Исторический регистр Вирджинии и литературный рекламодатель Том II за 1849 год. Ричмонд: Macfarlane and Fergusson, 1849.

Microsoft Office Online. Домашняя страница клипартов и мультимедиа Microsoft Office. http://office.microsoft.com/clipart/default.aspx?lc=en-us

Miner, T. B. Руководство американского пчеловода; Практический трактат по истории и домашнему хозяйству медоносной пчелы, охватывающий полную иллюстрацию предмета в целом, с наиболее одобренными методами борьбы с этим насекомым через каждую отрасль его культуры, результат многолетнего опыта . Нью-Йорк: C.M. Saxton and Co, издательство сельскохозяйственных книг, 1857 г.

Пеллетт, Фрэнк Чепмен. История американского пчеловодства. Айова: Collegiate Press, Inc., 1938.

Прайор, Элизабет Б. Мед, кленовый сахар и другие сладости, производимые на фермах в колониальном стиле Чесапик . Аккокик, Мэриленд: Национальный отчет об исследованиях колониальных ферм, 1983.

Рэнсом, Хильда М. Священная пчела в древности и фольклор . Бостон: Houghton Mifflin Co, 1937.

Райли, Э. М. Ответ на запрос г-на Кампиоли о пчелах 19 января 1956 г.Вильямсбург, Вирджиния: Рокфеллер, Библиотека Джона Д. Младшего.

Root, AI Азбука пчеловодства: циклопедия всего, что касается ухода за медоносной пчелой: пчелы, мед, ульи, инвентарь, медовые растения и т. Д. И т. Д .: Составлено на основе фактов, собранных на основе опыта тысяч пчеловодов, по всей нашей земле, а потом проверено практической работой на собственной пасеке. Медина, Огайо: А. И. Рут, 1883.

Sainsbury, W. Noel Ed. Календарь государственных газет, колониальная серия, 1574 — 1660 гг. Лондон: Kraus Reprint Ltd., 1964.

Общество исторической археологии (SHA). http://www.sha.org/About/sha_what.htm

Спенсер, Мэриеллен. Еда в приливе семнадцатого века Вирджиния : Метод для изучения исторических кухонь. Анн-Арбор: Служба диссертаций UMI, 2000.

Тью, Джеймс, Э. «Beeyard». Журнал Bee Culture Magazine . Февраль 2001.

Тайлер, Лион Г. Эд. Уильям и Мэри Колледж Ежеквартальные исторические документы Том I 1892-1893.Нью-Йорк: Kraus Reprint Corporation, 1966.

Тайлер, Лион Г. Эд. Уильям и Мэри Колледж Ежеквартально Том XIV 1905–1906. Нью-Йорк: Kraus Reprint Corporation, 1966.

Уильямс, Кэтрин. «Доставка меда в страну молока и меда — пчеловодство на территории Орегона». Американский Запад «Журнал западной истории». Том XII № 1 января 1975 г.
______________________________________________________________________________

[1] Рэнсом предположил, что отсюда и появился термин «Билайн» (Ransome 1937: 272).

[2] «Продуктами или товарами выращивания Вирджинии и Мэриленда являются смола, деготь, скипидар, доски, вагонка и бочонки, черепица, пшеничная мука, печенье, индийская кукуруза, говядина, свинина, пар, воск, масло и свиней, гусей и индеек »(Tyler 1966: 1: 215, XIV: 87).

[Примечание от LACBA: мы хотели бы поблагодарить Бренду Келлар за предоставление разрешения Ассоциации пчеловодов округа Лос-Анджелес использовать медоносных пчел по всей Америке на нашем веб-сайте.)

Атлас. Отечественная история с древнейших времен до конца XVIII века

г.

История России 6 класс. Тематический контроль Гаврилина, Артасова Народное Просвещение

Контурные карты по истории среднего возраста 6 класс. Ф.Э.Ф. Чугунова ОКФ.

Тороп Просвещение

Контурные карты по истории средневековья 6 класс Вадушкин Просветление

Контурные карты по истории России 6 класс Пчелы Русское слово

Шапки, Пономарев АСТ-ПРЕСС

Шапки АСТ-Пресс

Контурные карты по истории нового времени 7 класс.ФГОС Мартынова Капля

Контурные карты по истории России 7 класс. ФГОС Тороп Дроп

История России 7 класс. Тематический контроль Акиньшина, Артасова Народное Просвещение

Контурные карты по новой истории 7 класс ФГОС Окф.

История нового времени 7 класс Юдовская, Ванюшкина Просвещение

Тороп Просветление

Контурные карточки по истории России 7 класс Лукин русское слово

Контурные карты по истории России 7 класс.К учебнику Торкунова Экзамен

Контурные карты по истории России XVII-XVIII веков 7 класс Павлова экзамен

Шапки, Пономарев АСТ-ПРЕСС

Шапки АСТ-Пресс

Контурные карты по истории нового времени 8 класс Дрофа

Контурные карты по истории России 8 класс. ГЭФ Гущина, Тороп Дроп

Контурные карты по новой истории 8 класс Чугунова ОКФ.

Контурные карты для отечественной истории 8 кл. ФГОС Чугунова ОКФ.

Контурные карты по истории России 8 класс Тороп Просветление

Контурные карты по истории России 8 класс.К учебнику Торкунова Экзамен

Шапки АСТ-Пресс

Шапки АСТ-Пресс

Контурные карточки по истории России 9 класс. ГЭФ Приваловский, Волков Дрофа

Контурные карты по новейшей истории 9 класс Курбский Капля

История России 9 класс. Тематический контроль Артасов, Вожик Народное Просвещение

Контурные карты для отечественной истории 9 класс. ГЭФ ОКФ

Контурные карты по истории России 9 класс Тороп Просвещение

Контурные карты по истории России 10 класс.ФГОС Курбский Падение

Контрольно-контрольная работа по истории древнего мира 5 класс Крючковское Просвещение

Экзамен по истории России 6 класс ФГОС Артасовское Просвещение

Контрольно-контрольная работа по истории средневековья 6 класс Крючковское Просвещение

Контрольная работа по истории России 7 класс. Фгос Артасов Просветление

Контрольно-контрольная работа по истории нового времени 7 класс Просвещение Баранова

Экзамен по истории России 8 класс.ФГОС Артасов просвещение

Контрольно-контрольная работа по истории Нового времени 8 класс Баранов Просветление

Контрольная работа по истории России 8 класс Экзамен

Экзамен по истории России 9 класс. ГЭФ Артасов Просветление

Проверка и Контрольная работа по новейшей истории 9 класса Баранова Просвещения

Экзамен по истории России 9 класс Соловьева. К учебнику Торкунова Экзамен

Экзамен по истории России 10 класс Артасовское просвещение

Проверка по истории России 8 класс Соловьев.К учебнику Торкунова Экзамен

Материалы (КИМ) по истории древнего мира 5 класс. ФГОС Волкова Вако

Измерительные материалы (КИМ) по истории России 6 класс. ФГОС Волков (История России) Вако.

Материалы (КИМ) по истории средних веков 6 класс ФГОС Волкова Вако

Материалы (КИМ) по истории средних веков 6 класс Черновский экзамен

Волкова Вако

Измерительные материалы (КИМ) по истории России оценка 7. ФГОС Волкова Вако

Измерительные материалы (КИМ) по истории нового времени 7 класс Калачева экзамен

Измерительные материалы (КИМ) по истории России 7 класс Смирнов экзамен

Волкова Вако

Волков (История России) ) Вако.

Измерительные материалы (КИМ) по истории нового времени 8 класс. ГЭФ Калачева экзамен

Материалы (КИМ) по истории России 8 класс. ГЭФ Смирнов экзамен

Материалы (КИМ) по истории России 9 класс ГЭФ Волкова Вако

Измерительные материалы (КИМ) по новейшей истории 9 класса. ФГОС Волкова Вако

Рабочие тетради

• Рабочая тетрадь по истории 5 класс Майкс Вентана График
• Ванина Данилова Вентана График
• Абрамов Капля
• Рабочая тетрадь по истории древнего мира 5 класс.Часть 1, 2. ГЭФ Годер Просветление
• Блокнот-тренажер по истории 5 класс Уколова Просветление
• Рабочая тетрадь по истории древнего мира 5. ГЭФ Жуков. К учебнику Михайловского Русское слово
• Рабочая тетрадь по истории древнего мира 5 класс Пономарев, Колпаков Экзамен
• Рабочая тетрадь по истории древнего мира 5 класс. Древесина Чернова экзамен
• Рабочая тетрадь по истории древнего мира разряда 5. Часть 1, 2 Чернова, экзамен
• Данилов, Давыдов (История России) Балам
• Рабочая тетрадь по истории 6 класс Данилов, Давыдов (история средних веков) Балам
• Вентана График Баранова
• Часы Симонова Вентана График
• Вентана Графа Баранова
• Рабочая тетрадь по истории средних веков 6 класс.ФГОС Шапки, Пономарев Дрофа
• Рабочая тетрадь по истории России 6 класс. ФГОС Артасовский просвещение
• Рабочая тетрадь по истории средних веков 6 класс. ГЭФ Крючков Просветление
• Блокнот-тренажер по истории средних веков 6 класс. ГЭФ Вадушкин Просвещение
• Записная книжка-экзаменатор по истории средних веков 6 класс Уколова Просвещение
• Рабочая тетрадь по истории России 6 класс. X Русское слово
• Рабочая тетрадь по истории средних веков 6 класс.ГЭФ Петрова. К учебнику Бойцова Русское слово
• Рабочая тетрадь по истории России 6 класс Симонова ЕГЭ
• Рабочая тетрадь по истории России 6 класс Гевурков ЕГЭ
• Рабочая тетрадь по истории России 6 класс. Часть 1, 2. ГЭФ Чернова. К учебнику Торкуновой Экзамен
• Рабочая тетрадь по истории средних веков 6 класс Черновский экзамен
• Рабочая тетрадь по истории средних веков 6 класс. Экзамен Вуд Чернова
• Малкова, Данилов (Всеобщая история) Балам
• Малкова, Данилов Балам
• Вентана График Баранова
• Рабочая тетрадь по истории России 7 класс Вентана График Баранова
• Рабочая тетрадь по всеобщей истории 7 класс Волков, Дрофа Пономарева
• Часы, Симонова Дрофа
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 7 класс.Часть 1, 2. ФГОС Юдовская, Ванюшкина Просвещение
• Рабочая тетрадь по истории России 7 класс. ФГОС Данилов, Кососулина Просвещение
• Блокнот-тренажер по истории нового времени 7 класс Вадушкин Просветление
• Блокнот-тренажер по истории Россия 7 класс Данилов, Лукутин Просвещение
• Записная книжка-экзаменатор по истории нового времени 7 класс Уколова просвещения
• Записная книжка-экзаменатор по истории России 7 класс Артасовское просвещение
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 7 класс .GEF Stadigur. К учебнику Дмитриева Русское слово
• Учебное пособие по истории России 7 класс. Х Кочегаров. К учебнику Пчеле, Лукина Русское слово
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 7 класс Пономаревский экзамен
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 7 класс. Часть 1, 2. Румянцевский экзамен
• Рабочая тетрадь по истории Россия 7 класс Гевурков экзамен
• Рабочая тетрадь по истории России 7 класс Симонова экзамен
• Рабочая тетрадь по истории России 7 класс.Часть 1, 2. ФГОС Чернова экзамен
• Данилов, Давыдов Балам
• Рабочая тетрадь по истории России 8 класс. ФГОС Малкова, Данилов Балам
• Рабочая тетрадь по истории России 8 класс Симонова, Клоков Вентана График
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 8 класс. ФГОС Волкова, Пономарев. К учебнику Бурина, Митрофанова Дрофа
• Рабочая тетрадь по истории 8 класс. Русская история. Новый рассказ Репин лицей
• Рабочая тетрадь по истории нового времени 8 класс.Часть 1, 2. ФГОС Юдовская, Ванюшкина Просвещение

М .: 2013. — 30 с.

Атлас. Отечественная история с древнейших времен до конца XVIII века с набором контурных карт.

Формат: PDF.

Размер: 10 Мб

Часы, скачать: drive.google

СОДЕРЖАНИЕ
ПЕРВИЧНОЕ ОБЩЕСТВО.
Древнейшие государства Закавказья. Средняя Азия и Северное Причерноморье.
Русь в первом XII веке.
План Древнего Киева
Фрагментация Руси в XII-первой четверти XIII века.
Борьба народов Закавказья и Средней Азии за независимость в VIII-IX вв.
Закавказье в X1 начале XIII в.
Средняя Азия и сопредельные страны XIIEND XIII в.
Борьба с изобретательными захватчиками в XIII веке.
Ледокол 5. IV 1242
Балтика в XIII веке.
Великое княжество Литовское в XIII-XV вв. (до 1462 г.)
Грюнвальдская битва 15.VII 1410
Образование русского централизованного государства.
Куликовская битва 8.IX 1380
Государство Русское во второй половине XVI века.
Смуты на Руси в начале XVII века.
Освобождение Москвы 1612 г.
Экономическое развитие России в XVII веке. (Европейская часть).
Восстание в России 40-70-х гг. XVII в.
Освободительная война украинского и белорусского народов 1648–1654
Рост России в XVII веке.Народы Сибири и Дальнего Востока.
Россия конца XVII века. К 60-м годам XVIII в. (Европейская часть).
Полтавская битва 27.vi 1709 г
Российская Империя во второй половине XVIII века. (Европейская часть).
Итальянский и швейцарский походы русской армии в 1799 г.

Готовые задачи

Седьмой класс становится еще одним этапом в развитии русской истории. На уроках учитель рассказывает о многих интересных и увлекательных моментах.Все это в развлекательной форме для маленьких слушателей. А выполнение домашнего задания по атласу затруднено, так как не все сразу вникают в смысл информации. Неоценимую помощь в решении этой проблемы оказывает решебник к атласу по отечественной истории для семиклассников.

Осваиваем материал с помощью Решебника

История Российского государства с древнейших времен очень познавательна, включает в себя множество важнейших событий, в которых участвовало огромное количество выдающихся личностей, внесших неоценимый вклад в развитие России.Чтобы получить материал, которому принадлежит решающая роль в ходе истории, лучше уметь пользоваться вспомогательной литературой. Так, в Решебнике к Атласу «Отечественная история с древнейших времен до конца XVIII века» каждое задание относится к разным уровням сложности. С помощью GDZ вы можете узнать следующее:

Что такое ГДЗ

По мнению многих родителей, использование готовых ответов в школе неэффективно. Он может замедлить развитие у ученика таких качеств, как внимательность, логика, творческое мышление, а также память.Конечно, в этом есть доля правды. Но кто, как не взрослым подскажет, как правильно использовать решебник к атласу «Отечественная история с древнейших времен до конца XVIII века» для семиклассников? Только грамотный подход к его использованию способен дать положительный эффект, благодетель. Для этого требуется:

С помощью сайта GDZMonster в любой запутанной ситуации следует использовать электронный вариант ГДЗ к атласу по отечественной истории для семиклассников. Для удобства можно использовать персональный компьютер или смартфон.Успехов в развитии истории!

Великое ограбление пчел в Калифорнии: власти выявили подозреваемого в российско-украинском происхождении

Это было, вероятно, крупнейшее ограбление пчел в истории Калифорнии: 17 января в округе Саттер, к северу от Сакраменто, исчезли сотни ульев.

Теперь власти считают, что они опознали подозреваемого в преступлении российско-украинского происхождения, а также ряд других краж пчел, которые, по их мнению, он совершил в Калифорнии и, возможно, за ее пределами.

Павел Тверетинов, 51 год, был арестован 28 апреля в округе Мадера по подозрению в хранении украденного имущества, сообщил NBC News детектив шерифа округа Фресно Андрес Солис.

На этом недатированном снимке мужчины в специальных шляпах пчеловода оценивают украденные ульи Beeline Honey после того, как они были обнаружены в округе Фресно, штат Калифорния. Beeline Honey

Но обвинение так и не было официально предъявлено после того, как округ Фресно взял на себя дело, сказал Солис. Он добавил, что офис шерифа не выдвинул дополнительных обвинений, «потому что, вероятно, он станет федеральным.

Представитель ФБР не подтвердил или не опровергнул расследование. Сообщения, оставленные на телефонные номера для Тверетинова, в понедельник не вернулись.

Кражи были зарегистрированы в шести округах Калифорнии, сказал Солис. По его словам, десять жертв оценили свои потери почти в 1 миллион долларов.

Часто они работали в быстроразвивающемся миндальном бизнесе, который привлекает пчеловодов со всех концов Соединенных Штатов.

Пчелы опыляют миндальные деревья, помогая собрать урожай, который в прошлом году принес два миллиарда фунтов стерлингов.По словам Солиса, за один сезон пчеловод может заработать 180000 долларов без учета затрат.

«Они приезжают со своими пчелами со всей страны», — сказал Райан Койснс, чья семейная ферма занимается пчеловодством уже 12 лет.

Дело против Тверетинова прекратилось в марте, когда он привел пчеловода из Миссури в питомник в округе Фресно, который давно обслуживает эту профессию.

Оборудование пчеловода часто маркируется уникальными идентификаторами, и мужчина из Миссури заметил ульи, которые выглядели так, как будто они принадлежали его друзьям, паре, которая предлагает опыление и другие услуги дома.

Плюс, добавил Солис, пчеловод также заметил, что оборудование в питомнике выглядит некорректно.

«Это выглядело как магазин для измельчения пчелиных ульев», — сказал Солис. «Они везде. Они разбросаны, и разные виды смешаны с другими ».

Используя FaceTime, пчеловод позвонил паре. По словам Солиса, после того, как они показали им, что нашел, они сели на самолет до Фресно.

Солис сказал, что позже власти определили два других района в округе, которые использовались для хранения украденного имущества.

На одном из них они нашли сотни ульев, украденных в округе Саттер.

Один из тех неудачливых пчеловодов, Ллойд Каннифф, из Beeline Honey в Шото, штат Монтана, потерял 488 ульев, или достаточно пчел, чтобы опылить 244 акра миндальных деревьев. Он оценил свои потери более чем в 400 000 долларов.

Койснс описал это преступление — и второе, которое произошло неподалеку в ту же ночь, — как «возможно, самую крупную пчелиную кражу в истории».

7 мая Каннифф получил обратно две трети своего оборудования, которое было окрашено распылением чужим именем.