Мерзляк контрольная работа 7 класс: Контрольные работы по алгебре 7 класс (Мерзляк А.Г.,Полонский Б.В., Якир М.С.)

Контрольная Работа Мерзляк Углубленная 7 Класс – Telegraph

➡➡➡ ПОДРОБНЕЕ ЖМИТЕ ЗДЕСЬ!

Контрольная Работа Мерзляк Углубленная 7 Класс
Home Алгебра Алгебра 7 Контрольные Мерзляк ДМ
Алгебра 11 Рурукин Контрольные работы с ответами (2 варианта). Цитаты из пособия «Контрольно-измерительные материалы Алгебра и…
Алгебра 11 Никольский Контрольные работы с ответами (4 варианта). Цитаты из пособия «Алгебра и начала математического…
Алгебра 8 Дорофеев Контрольные работы по алгебре с ответами и решениями. В учебных целях использованы цитаты…
Алгебра 7 Контрольные Мерзляк + РЕШЕНИЯ и ОТВЕТЫ. Контрольные работы из пособия для учащихся « Дидактические материалы  по алгебре 7 класс ФГОС »  (авт. А.Г.  Мерзляк , В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником « Алгебра. 7 класс » (авт. А.Г.  Мерзляк , В.Б. Полонский, М.С. Якир). Представлены  цитаты  (материал контрольной работы) из вышеуказанного учебного пособия. Цитата из пособия указана в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок (в разных редакциях книги встречаются разные вопросы). При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе лучше всего   купить книгу Алгебра 7 класс. Дидактические материалы. ФГОС   (переход по ссылке в интернет-магазин «Лабиринт.Ру»).
Ознакомительные версии самостоятельных работ для УМК Мерзляк смотрите ТУТ .
КР-1. Проверяемая тема : Линейное уравнение с одной переменной.
КР-2. Тема : Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов.
КР-3. Тема : Умножение одночлена на многочлен. Умножение многочлена на многочлен. Разложение многочленов на множители.
КР-4. Проверяемая тема : Формулы сокращенного умножения
КР-5. Тема : Сумма и разность кубов двух выражений. Применение способов разложения многочлена на множители
КР-7. Тема : Система линейных уравнений с двумя переменными.
КР-8. Тема : ИТОГОВАЯ работа за год
Вы смотрели страницу «Алгебра 7 Контрольные Мерзляк» — Контрольные работы из пособия для учащихся « Дидактические материалы  по алгебре 7 класс ФГОС »  (авт. А.Г.  Мерзляк , В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф») с ответами и решениями.
Если Вы не согласны с решением заданий, то напишите в поле комментариев № варианта и № задания, который по Вашему мнению решен неправильно.
© 2018-2020. Центр НПИ. Контакты: [email protected]

Контрольные работы по алгебре в 7 классе (УМК Мерзляк и др.)…
Контрольные работы по алгебре 7 класс к учебнику А.Г Мерзляк …
Контрольные работы 7 класс Мерзляк СКР | Контроль-знаний.рф
Контрольные работы по алгебре 7 класс . УМК Мерзляк
Контрольные работы по алгебре 7 класс (УМК Мерзляк и др.)…
Сочинение На Тему Веселый Случай 5 Класс
Решу Егэ Русский Язык 2021 Сочинение Итоговое
Обеспечение Экономической Безопасности Реферат
Реферат Жамбыл Жабаев На Казахском Языке
Контрольная Работа 5 2 Класс Ответы

Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК А.Г. Мерзляк

Контрольная работа №8

«Итоговая контрольная работа»

Вариант 1

1. Упростите выражение (5a − 4)² − (2a − 1)(3a + 7).

2. Разложите на множители: 1) 5x²y² − 45y²c²; 2) 2x² + 24xy + 72y².

3. График функции y = kx + b пересекает оси координат в точках A  (0; −6) и B  (3; 0). Найдите значения k и b.

4. Решите систему уравнений

5. Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
   произведение третьего и четвёртого из этих чисел на 22 больше произведения первого и второго.

6. Решите уравнение x² + y² − 2x + 6y + 10 = 0.

Вариант 2

1. Упростите выражение (3a − 2)² − (3a + 1)(a + 5).

2. Разложите на множители: 1) 3m²n² − 48m²p²; 2) 3x² + 12xy + 12y².

3. График функции y = kx + b пересекает оси координат в точках C  (0; 15) и D (−5; 0). Найдите значения k и b.

4. Решите систему уравнений

5. Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
   произведение первого и третьего из этих чисел на 17 меньше произведения второго и четвёртого.

6. Решите уравнение x² + y² + 4x − 8y + 20 = 0.

Вариант 3

1. Упростите выражение (4a + 3)² − (2a + 1)(4a − 3).

2. Разложите на множители: 1) 7a²c² − 28b²c²; 2) 5a²

   − 30ab + 45b².

3. График функции y = kx + b пересекает оси координат в точках M  (0; −12) и K (−3; 0). Найдите значения k и b.

4. Решите систему уравнений

5. Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
   произведение четвёртого и третьего из этих чисел на 42 больше произведения первого и второго.

6. Решите уравнение x² + y² − 8x + 2y + 17 = 0.

Вариант 4

1. Упростите выражение (2b + 5)² − (b − 3)(3b + 5).

2. Разложите на множители: 1) 6a²b² − 600a²c²; 2) 7a² − 28ab + 28b².

3. График функции y = kx + b пересекает оси координат в точках E  (0; −36) и F (4; 0). Найдите значения k и b.

4. Решите систему уравнений

5. Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
   произведение первого и третьего из этих чисел на 31 меньше произведения второго и четвёртого.

6. Решите уравнение x² + y² − 12x + 4y + 40 = 0.

Контрольная работа №8

«Итоговая контрольная работа»

№ задания	Уровень	Количество баллов
№ 1	Базовый	3
№ 2	Базовый	3
№ 3	Базовый	3
№ 4	Базовый	2
№ 5	Повышенный	3
№6	Повышенный	3

Баллы	Критерии оценивания задания №1
3	Задание выполнено верно (приведено полное обоснованное решение)
2	Задание решено верно, но отсутствует обоснование решения ИЛИ ход решения верный, все шаги присутствуют, но получен неверный ответ из-за ошибки/описки вычислительного характера
1	Выбран верный ход рассуждений, но решение не доведено до конца (выполнено верно не менее 2/3 задания)
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
3	Максимальный балл

Баллы	Критерии оценивания задания №2
3	Выполнены верно два пункта задания(приведено полное обоснованное решение)
2	Выполнен верно один пункт задания и допущена ошибка во втором пункте задания вычислительного характера, с её учётом дальнейшие шаги выполнены верно
1	Выполнен верно один пункт задания
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
3	Максимальный балл

Баллы	Критерии оценивания задания №3
3	Задание выполнено верно (приведено полное обоснованное решение)
2	Задание решено верно, но отсутствует обоснование решения ИЛИ ход решения верный, все шаги присутствуют, значение k ( b) найдено верно, а при нахождении b (k ) получен неверный ответ из-за ошибки/описки вычислительного характера
1	Выбран верный ход рассуждений, но решение не доведено до конца (выполнено верно не менее 2/3 задания)
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
3	Максимальный балл

Баллы	Критерии оценивания задания №4
2	Задание выполнено верно и обоснованно
1	Допущена одна вычислительная ошибка, приведшая к неверному ответу
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
2	Максимальный балл

Баллы	Критерии оценки выполнения задания №5
3	Приведено верное обоснованное решение задачи, получен верный ответ
2	Задача решена верно, но отсутствует обоснование решения ИЛИ ход решения верный, все шаги присутствуют, но получен неверный ответ из-за ошибки/описки вычислительного характера
1	Выбран верный ход рассуждений, но решение не доведено до конца (выполнено верно не менее 2/3 задания)
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
3	Максимальный балл

Баллы	Критерии оценивания задания №6
3	Задание выполнено верно (приведено полное обоснованное решение)
2	Задание решено верно, но отсутствует обоснование решения ИЛИ ход решения верный, все шаги присутствуют, но получен неверный ответ из-за ошибки/описки вычислительного характера
1	Выбран верный ход рассуждений, но решение не доведено до конца (выполнено верно не менее 2/3 задания)
0	Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям
3	Максимальный балл

Максимальный балл всей контрольной работы 17 баллов

Перевод первичного балла в отметку:

16-17 баллов – «5» (95% — 100 %)

12-15 баллов – «4» (70 % — 94%)

9-11 баллов – «3» (50 % — 69%)

0–8 баллов – «2» (менее 50 %)

Решебник по Алгебре 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Алгоритм успеха Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. Углубленный уровень

Алгебра 7 класс Мерзляк А.Г. самостоятельные и контрольные работы углубленный уровень

Авторы: Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С.

Для любого школьника, в том числе и семиклассника, подготовка к разного рода испытаниям всегда большой стресс. Плохая подготовка может поспособствовать снижению успеваемости, и как итог – плохая оценка в дневнике. Для того, чтобы избежать подобных трудностей, необходимо систематизировать полученные знания. Решить подобный вопрос может решебник «ГДЗ по алгебре 7 класс самостоятельные и контрольные работы Мерзляк (Вентана-Граф)». Это одно из самых эффективных дополнительных пособий. Оно способно подготовить каждого школьника к испытаниям на уроках. Особенное внимание стоит уделить следующим темам:

• разложение многочленов на множители;
• одночлены, операции над ними;
• степень с натуральными показателем и ее свойства;
• линейная функция.

Ученикам предстоит детально изучить данные темы. На это отведено несколько уроков. Заручившись помощью решебника, выучить важные моменты можно гораздо быстрее.

Что есть в решебнике

Сборник состоит из 38 самостоятельных работ, которые разделены на 4 варианта и 9 контрольных работ с 2 вариантами на выбор. Структура очень схожа с основным учебником. Подходит решебник для детального изучения дисциплины. Он поможет школьникам по-другому посмотреть на математику. В сборнике содержится огромное количество правильных ответов на разного рода задачи и упражнения. Все расписано очень просто и доступно. Все это позволяет в считанные дни понять суть рассматриваемых тем.

Чем еще полезен ГДЗ по алгебре за 7 класс от Мерзляка

Хоть основной акцент сделан на подготовку контрольных работ, это не говорит о том, что это единственное назначение. С его помощью можно справиться с некими трудностями:

• выполнение домашнего задания максимально эффективно;
• выявление тем, в которых были допущены ошибки с целью доработки;
• установить контроль над успеваемостью.

Решебник не имеет четко расписанных домашних упражнений, но тем лучше. Чтобы решить задачи, ученику предстоит ознакомиться с имеющимся материалом, сверить однотипность задачи и найти в решебнике упражнения с похожим решением. Говоря иными словами – ученику нужно выявить закономерность решения. Итак, «ГДЗ по алгебре 7 класс самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. (Вентана-граф)» является универсальным помощником, который поможет разобраться во всех вопросах.

ГДЗ Алгебра 7 класс Мерзляк, Полонский, Рабинович, Якир

Алгебра 7 класс

Самостоятельные и контрольные работы

Мерзляк, Полонский, Рабинович, Якир

Алгоритм успеха

Готовиться к проверочным работам ребята не особо любят, ведь это означает, что они еще больше времени должны просиживать над тетрадями. А так как им этого хватает и в школе, и во время выполнения д/з, то такая перспектива их не радует. Однако необходимость и полезность подобных занятий сложно отрицать, ведь они позволяют скомпоновать знания таким образом, чтобы потом в любой момент можно было ими воспользоваться. И в этом учащимся отлично поможет решебник к учебнику «Алгебра. Самостоятельные и контрольные работы 7 класс» Мерзляк, Полонский, Рабинович.

Что можно найти в пособии

В сборнике приведено тридцать восемь самостоятельных работ, которые рассчитаны для четырех вариантов. Помимо этого имеется девять контрольных работ по два варианта каждая. В целом все они охватывают весь учебный курс и помогают лучше разобраться в изучаемой тематике. Решения в ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк поданы таким образом, что учащиеся смогут лучше систематизировать свои познания.

Как именно им нужно пользоваться

Довольно часто, когда ребята получают доступ к подобным пособиям, они начинают злоупотреблять этой информацией. Родители же, которые признали за своим чадом самостоятельность, порой даже не знают, что учащиеся просто переписывают готовые решения, не особо заботясь о последствиях. И тут уже на лицо упущение взрослых, которые не объяснили своим отпрыскам самых элементарных вещей. Так как при выполнении д/з таким халтурным образом школьники не используют ни память, ни знания, то вполне естественно, что новая информация нигде не откладывается. Поэтому решебник к учебнику «Алгебра. Самостоятельные и контрольные работы 7 класс» Мерзляк необходимо использовать только как вспомогательное средство для самопроверки, а не как шпаргалку. «Вентана-граф», 2017 г.

Похожие ГДЗ Алгебра 7 класс

Название

Условие

Решение

▶▷▶ контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир

▶▷▶ контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	20-11-2018

контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир — Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail» data-nosubject=»[No Subject]» data-timestamp=’short’ Help Account Info Yahoo Home Settings Home News Mail Finance Tumblr Weather Sports Messenger Settings Want more to discover? Make Yahoo Your Home Page See breaking news more every time you open your browser Add it now No Thanks Yahoo Search query Web Images Video News Local Answers Shopping Recipes Sports Finance Dictionary More Anytime Past day Past week Past month Anytime Get beautiful photos on every new browser window Download ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк Полонский Якир yagdzcom › 7 класс › Алгебра ГДЗ » 7 класс » Алгебра » ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк Полонский Якир ГДЗ решебник к учебнику по алгебре 7 класс Мерзляк Полонский Якир синий учебник ФГОС Вентана Граф Сборник задач контрольных Алгебра 7 класс Мерзляк 2015 4bookorg › … › 7 класс › Алгебра Материалы сайта (підручники в pdf, ГДЗ, решебники к робочим зошитам) имеют авторское права и любое копирование возможно только при согласии авторов Алгебра 7 класс Мерзляк Полонский Якир — YouTube wwwyoutubecom/watch?v=j0Bh9LhMPK4 Cached Видеообзор к учебнику по алгебре за 7 класс , авторов АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир Более подробное Контрольная По Алгебре 7 Класс Мерзляк Полонский Якир — Image Results More Контрольная По Алгебре 7 Класс Мерзляк Полонский Якир images АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк контрользнанийрф/algebra-kontrolnye Cached Ответы на контрольные работы из пособия «Дидактические материалы по алгебре 7 класс » Мерзляк и др АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Математика (Алгебра Геометрия) 7 класс Итоговые nasholcom › Экзамены Условия заданий учащиеся не переписывают Исправления и зачеркивания, если они сделаны аккуратно, не являются основанием для снижения оценки Алгебра 7 класс Дидактические материалы Мерзляк АГ allengorg/d/math/math508htm Cached Алгебра 7 класс Дидактические материалы Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ, Якир МС Алгебра 7 Мерзляк Контрольная работа 3 | Контроль знаний контрользнанийрф/algebra-7-merzlyak Cached Алгебра 7 Мерзляк Контрольная работа 3 и Ответы Решения контрольных работ учебного пособия «Дидактические материалы по алгебре 7 класс », которое используется в комплекте с учебником «Алгебра 7 класс » (авт АГ Алгебра Сборник задач и контрольных работ 7 класс Мерзляк pidruchnikinet/algebra 7 /1710-algebra-sbornik-zadach-i Cached Алгебра Сборник задач и контрольных работ 7 класс Мерзляк Полонский Рабинович Якир «Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы ФГОС wwwlabirintru/reviews/goods/412653 Cached Рецензии и отзывы на книгу «Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы ФГОС» Мерзляк , Рабинович, Полонский , Якир Контрольные работы по алгебре и геометрии в 7 классе к infourokru/kontrolnie-raboti-po-algebre-i Cached cкачать: Контрольные работы по алгебре и геометрии в 7 классе к учебнику Мерзляк , Полонский и др ФГОС Контрольные работы по алгебре и геометрии в 7 классе к учебнику Мерзляк , Полонский и др Promotional Results For You Free Download | Mozilla Firefox ® Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 24,600 results Settings Help Suggestions Privacy (Updated) Terms (Updated) Advertise About ads About this page Powered by Bing™

• Полонский ВБ
• так и вместе с родителем или педагогом Пособие подходит не только для учеников
• Полонского

Якир GDZplusru › 7-klass/algebra/merzlyak…material/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте На GDZpluseru вы найдёте ответы к задачам и контрольным вопросам из учебника по алгебре за 7 класс Мерзляка

Авторы учебника: Мерзляк АГ

• Рабинович ЕМ
• easier way to browse the web and all of Yahoo 1 2 3 4 5 Next 24
• ВБ Полонский

контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир — Все результаты АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк | Контроль знаний контрользнанийрф/algebra-kontrolnye-raboty-7-klass/ 3 апр 2018 г — Контрольные работы из пособия « Мерзляк , Рабинович, Полонский : Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы» Контрольные работы 7 класс Мерзляк СКР | Контроль знаний контрользнанийрф/kontrolnye-raboty-7-klass-merzlyak/ 6 апр 2018 г — При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе лучше всего купить книгу Мерзляк , Рабинович, Полонский : Алгебра 7 ГДЗ по алгебре 7 класс дидактические материалы Мерзляк › Алгебра › 7 класс Решебник по алгебре за 7 класс авторы Мерзляк , Полонский , Рабинович ФГОС Мерзляк , Полонский , Якир Вентана-Граф Контрольные работы Контрольные работы по алгебре 7 класс по учебнику Мерзляка › Алгебра 15 янв 2018 г — Cкачать: Контрольные работы по алгебре 7 класс по учебнику алгебра 7 класс к УМК АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир 1101 «Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы ФГОС Интересные рецензии пользователей на книгу Алгебра 7 класс ФГОС Мерзляк , Рабинович, Полонский , Якир : книга немного уменьшенного размера, Видео 3:57 Алгебра 7 класс Мерзляк Полонский Якир GDZ Ru YouTube — 25 мая 2018 г 1:36 ГДЗ по АЛГЕБРЕ 7класс Авторы АГМерзляк, ВБ Полонский, М С Miks er YouTube — 11 сент 2016 г 3:41 Геометрия 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир GDZ Ru YouTube — 1 июн 2018 г Все результаты Книга: «Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы › › Математика › Математика (5-9 классы) Книга: Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы ФГОС Автор: Мерзляк , Рабинович, Полонский , Якир Аннотация, отзывы читателей , Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы — Ozon Похожие В книжном интернет-магазине OZON можно купить учебник Алгебра 7 класс Аркадий Мерзляк , Виталий Полонский , Ефим Рабинович, Михаил Якир 7 класс Самостоятельные и контрольные работы А Г Мерзляк , В Б Контрольные работы по алгебре 7 класс УМК Мерзляк 6 авг 2018 г — Тематические контрольные работы по алгебре 7 класс 5 класс УМК Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС( 4 варианта) Рабочая Контрольные работы по алгебре для 7 класса — Социальная сеть 28 нояб 2017 г — Блок контрольных работ поУМК Мерзляк , Полонский , Якир на бланках Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные — My-shopru 164,00 ₽ — ‎В наличии Купить книгу « Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Углубленное изучение ФГОС» ( Мерзляк АГ) в Интернет-магазине ГДЗ (решебник) по алгебре 7 класс Мерзляк (дидактические gdzmaniacom/gdz/316-algebra-7-klass-didakticheskie-materiali-merzlyakhtml ГДЗ по алгебре 7 класс (дидактические материалы) Мерзляк АГ Ответы по алгебре 7 класс Мерзляк , Полонский , Рабинович, Якир (дидактические Алгебра 7 класс самостоятельные и контрольные работы — GDZru › › Алгебра › самостоятельные и контрольные работы Мерзляк ГДЗ самостоятельные и контрольные работы по алгебре 7 класс Мерзляк АГ , Полонский ВВ ФГОС Алгебра 7 класс учебник, углубленный уровень ГДЗ по Алгебре за 7 класс самостоятельные и контрольные › › самостоятельные и контрольные работы Мерзляк Авторы учебника: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир ГДЗ по алгебре 7 класс самостоятельные и контрольные работы Мерзляк АГ Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Контрольные , самостоятельные работы по алгебре 7 класс , Мерзляк , Полонский , Якир используются в комплекте с учебником алгебра 7 класс , авт: Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы — LiveLib Пособие содержит упражнения для самостоятельных и контрольных работ Он используются в комплекте с учебником » Алгебра 7 класс » (авт АГ Мерзляк Михаил Якир , Аркадий Мерзляк , Ефим Рабинович, Виталий Полонский 1 АГ Мерзляк , ВМПоляков) при изучении углублённого курса алгебры Алгебра 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир М — My-shopru Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС» с доставкой или самовывозом Учебно-методический комплект (УМК) » Алгебра 7 класс Дидактические материалы содержит упражнения для самостоятельных и контрольных работ Контрольная работа по алгебре 7 класс Мерзляк АГ — Мультиурок 26 февр 2017 г — Контрольная работа по алгебре 7 класс Тема: Сумма и разность кубов двух выражений Г Мерзляк ВБ Полонский 1и 2 варианты Не найдено: якир ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир решебник с На GDZpluseru вы найдёте ответы к задачам и контрольным вопросам из учебника по алгебре за 7 класс Мерзляка, Полонского , Якир со всем Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы wwwbulgakovru › › Книги для школы › Математика › Математика (5-9 классы) Похожие Мерзляк Аркадий Григорьевич, Рабинович Ефим Михайлович, Полонский Виталий Борисович, Якир Михаил Семенович Алгебра Математика 7 класс Мерзляк, Полонский, Якир Номер 760 В вашем классе была проведена контрольная работа по математике 1) Каждому ученику поставили в соответствие оценку, которую он получил Алгебра 7 класс Методическое пособие — Аркадий Мерзляк › Study Aids › General 15 мая 2018 г — А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир ) системы «Алгоритм успеха» шаги», математические диктанты и контрольные работыПособие используется в комплекте с учебником « Алгебра 7 класс » (авт Учебник Алгебра 7 класс А Г Мерзляк, В Б Полонский, М С Якир › Моя Школа › Учебники › 7 класс › Алгебра Рейтинг: 5 — ‎82 голоса Правильные и полные Учебники Алгебра 7 класс А Г Мерзляк , В Б Полонский , М С Якир 2015 — Сборник задач и контрольных работ в формате Алгебра (углубленное изучение) 7 класс самостоятельные и › › Дидактические материалы по алгебре 7 класс материал авт Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ по алгебре для 7-го класса 7 класс Самостоятельные и контрольные работы ▷ гдз к учебнику по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир wwwzstelceu//gdz-k-uchebniku-po-algebre-7-klass-merzliak-polonskii-iakirxml 10 нояб 2018 г — гдз к учебнику по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир Ответы на контрольные работы 7 класс по алгебре ГДЗ к учебнику Мерзляк Алгебра, 7 класс, Самостоятельные и контрольные работы › Экзамены › Экзамены по Алгебре 29 мар 2018 г — Используется в комплекте с учебником « Алгебра 7 класс » (авт и контрольные работы, Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ, Картинки по запросу контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир «cl»:3,»cr»:3,»id»:»kgKdSeVuNCffAM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:79,»oh»:679,»ou»:»http://%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9%D1%80%D1%84/wp-content/uploads/2018/04/2018-04-06_23-06-17jpg»,»ow»:640,»pt»:»%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D»,»rh»:»xn--80aneebgncbebxz7lxn--p1ai»,»rid»:»gKCbwpHbYkXp_M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Контроль знаний»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTJ0TGHwK0M-fle8-WgOFHjIRcIQA_k1KKU_tc8jYY2AxFP5CWjzHJIhSA»,»tw»:85 «cl»:3,»cr»:3,»id»:»mZ5IZclbkOOJQM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:93,»oh»:592,»ou»:»http://%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9%D1%80%D1%84/wp-content/uploads/2018/04/2018-04-06_23-07-25jpg»,»ow»:655,»pt»:»%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D»,»rh»:»xn--80aneebgncbebxz7lxn--p1ai»,»rid»:»gKCbwpHbYkXp_M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Контроль знаний»,»th»:91,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRi92u-7IGYe1wD_5AyHeMHr1P8jKq-rylAbWb8EySxerNuONlltupk0A»,»tw»:102 «id»:»AlE8BxXGcWZb9M:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:63,»oh»:700,»ou»:» «,»ow»:489,»pt»:»ozon-stcdnngenixnet/multimedia/1010404530jpg»,»rh»:»ozonru»,»rid»:»46-ivwMZNG13ZM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Ozon»,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcTX-XM98z1w7nNLt1U3DxfRQI1cEgJWBuvXng323zQbEwgu_0tm9IKcKHE»,»tw»:70 «id»:»IdJHt4UfXlS8LM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:58,»oh»:340,»ou»:» «,»ow»:220,»pt»:»img1labirintru/books/412653/bigjpg»,»rh»:»labirintru»,»rid»:»m_-XTjzdbWNcDM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Лабиринт»,»th»:104,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcQhGh5eRiM1ga-Z-3NEEq3Ci1UHqsrtlXOAgEyQl9oxwxbsh2ogqlV4cMI»,»tw»:67 «id»:»iMYctw0tPcOlnM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:115,»oh»:410,»ou»:»http://%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9%D1%80%D1%84/wp-content/uploads/2018/04/kr1jpg»,»ow»:530,»pt»:»%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D»,»rh»:»xn--80aneebgncbebxz7lxn--p1ai»,»rid»:»APSnujR8iK0anM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Контроль знаний»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRs7U41h2l0bZCYjxWrHX_O8Wvh5N7s2q4Fv70xzZKcvw7THfuFemtClGc»,»tw»:116 «cl»:3,»cr»:3,»id»:»Vz_FNqeIUM1kTM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:106,»oh»:520,»ou»:»http://%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9%D1%80%D1%84/wp-content/uploads/2018/04/2018-04-06_23-07-05jpg»,»ow»:655,»pt»:»%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%8C%D»,»rh»:»xn--80aneebgncbebxz7lxn--p1ai»,»rid»:»gKCbwpHbYkXp_M»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»st»:»Контроль знаний»,»th»:90,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcRiGh9nhd9XtwnZQ-YFuQjhGcob1q7WUpNYe68IvbgwNlLM9DyYQS3vgsU»,»tw»:113 «id»:»guTmHYPLcf2XzM:»,»ml»:»600″:»bh»:90,»bw»:62,»oh»:869,»ou»:» «,»ow»:600,»pt»:»cdneurokiorg/system/books/covers/000/005/209/thu»,»rh»:»eurokiorg»,»rid»:»wxmvjEkYWyN_rM»,»rt»:0,»ru»:» «,»sc»:1,»th»:100,»tu»:» \u003dtbn:ANd9GcR1ZU-F_0IZ6Y0Mqd5hXWcxC8V4BYDzCh5_GX1VoxPlEgBIDSbVVwlaIb0″,»tw»:69 Другие картинки по запросу «контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир» Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Пояснения к фильтрации результатов Мы скрыли некоторые результаты, которые очень похожи на уже представленные выше (35) Показать скрытые результаты Вместе с контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир часто ищут контрольная работа по алгебре 7 класс мерзляк ответы готовые контрольные работы по алгебре 7 класс мерзляк самостоятельные и контрольные работы по алгебре 7 класс мерзляк ответы мерзляк, рабинович, полонский: алгебра 7 класс самостоятельные и контрольные работы скачать итоговая контрольная работа по алгебре 7 класс мерзляк ответы скачать контрольные по алгебре 7 класс контрольная работа по алгебре 7 класс мерзляк линейное уравнение гдз по алгебре 7 класс дидактический материал мерзляк полонский Ссылки в нижнем колонтитуле Россия — Подробнее… Справка Отправить отзыв Конфиденциальность Условия Аккаунт Поиск Карты YouTube Play Новости Почта Контакты Диск Календарь Google+ Переводчик Фото Ещё Документы Blogger Hangouts Google Keep Подборки Другие сервисы Google

Яндекс Яндекс Найти Поиск Поиск Картинки Видео Карты Маркет Новости ТВ онлайн Знатоки Коллекции Музыка Переводчик Диск Почта Все Ещё Дополнительная информация о запросе Показаны результаты для Нижнего Новгорода Москва 1 АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк контрользнанийрф › algebra-kontrolnye…7-klass/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ОТВЕТЫ: АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Решения вопросов и задач из пособия для учащихся «Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС» (авт 7 класс » (авт АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир ) Читать ещё ОТВЕТЫ: АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Решения вопросов и задач из пособия для учащихся «Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС» (авт АГ Мерзляк , ВБ Полонский , ЕМРабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником « Алгебра 7 класс » (авт АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир ) Ответы на контрольные работы адресованы родителям, которые смогут проконтролировать правильность выполнения задания, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней контрольной работы по математике В начале указана цитата (образец варианта контрольной работ Скрыть 2 Контрольные работы по алгебре 7 класс по учебнику infourokru › …algebre-klass…merzlyaka-2467281html Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте К учебнику: Алгебра 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС М: 2015 — 272 с Похожие материалы Урок алгебры в 7 классе по теме «Произведение разности и суммы двух выражений» 12012018 Читать ещё К учебнику: Алгебра 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС М: 2015 — 272 с Номер материала: ДБ-1045461 Похожие материалы Урок алгебры в 7 классе по теме «Произведение разности и суммы двух выражений» 12012018 408 Тест по алгебре «Степень с натуральным показателем» 12012018 124 Урок по алгебре «Одночлены» 12012018 140 Скрыть 3 ГДЗ по алгебре за 7 класс самостоятельные OnlineGdzru › 7-klass/algebra…kontrolnie…merzlyak… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Издатель: Вентана-граф 2017 год Здесь вы найдете самостоятельные и контрольные работы по Алгебре 7 класса авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС, от издательства Вентана-граф 2017 ГДЗ содержит все ответы Читать ещё авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Издатель: Вентана-граф 2017 год Здесь вы найдете самостоятельные и контрольные работы по Алгебре 7 класса авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС, от издательства Вентана-граф 2017 ГДЗ содержит все ответы на вопросы и поможет Вам правильно выполнить домашнее задание ГДЗ к учебнику по алгебре за 7 класс Мерзляк АГ (углублённый уровень) можно скачать здесь Скрыть 4 ГДЗ по алгебре 7 класс дидактические материалы eurokiorg › gdz/ru…7_klass…merzlyak-polonskii-872 Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте ГДЗ дидактические материалы по алгебре 7 класс Мерзляк , Полонский , Рабинович Вентана-Граф Деление классической математики в 7 -м классе на курс алгебры и геометрии подразумевает использование специальных методик для изучения этих дисциплин в средней школе Цель – эффективная подготовка к сдаче Читать ещё ГДЗ дидактические материалы по алгебре 7 класс Мерзляк , Полонский , Рабинович Вентана-Граф Деление классической математики в 7 -м классе на курс алгебры и геометрии подразумевает использование специальных методик для изучения этих дисциплин в средней школе Цель – эффективная подготовка к сдаче итоговых испытаний в выпускных классах (9, 11), поступление в колледжи и ВУЗы Алгебра составляет масштабный блок курса математики, вынесенной на ОГЭ, ЕГЭ Поэтому начинать её изучение скрупулезно и качественно нужно с самых азов, с седьмого класса Помощь в этом окажут рациональные и эффективные учебные Скрыть 5 ГДЗ по алгебре за 7 класс самостоятельные GDZru › class-7/algebra/samostoyatelnie-i…merzlyak… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Авторы : Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Издательство: Вентана-граф ГДЗ: Спиши готовые домашние задания самостоятельные и контрольные работы по алгебре за 7 класс , решебник Мерзляк АГ, Углубленный Читать ещё Авторы : Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Издательство: Вентана-граф серия: Алгоритм успеха ГДЗ: Спиши готовые домашние задания самостоятельные и контрольные работы по алгебре за 7 класс , решебник Мерзляк АГ, Углубленный уровень ФГОС, онлайн ответы на GDZRU Рекомендуем посмотреть Алгебра 7 класс учебник, углубленный уровень Авторы: Мерзляк АГ, Поляков ВМ издательство: Вентана-граф серия: Алгоритм успеха Скрыть 6 ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк , Полонский , Якир GDZplusru › 7-klass/algebra/merzlyak…material/ Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте На GDZpluseru вы найдёте ответы к задачам и контрольным вопросам из учебника по алгебре за 7 класс Мерзляка , Полонского , Якир со всем решением Ответы и решебник к учебнику Мерзляк , Полонский , Якир — Дидактические материалы Вентана-Граф, 2018 Вариант 1 Вариант 1 (Страницы с 4 по 34) Читать ещё На GDZpluseru вы найдёте ответы к задачам и контрольным вопросам из учебника по алгебре за 7 класс Мерзляка , Полонского , Якир со всем решением Ответы и решебник к учебнику Мерзляк , Полонский , Якир — Дидактические материалы Вентана-Граф, 2018 Вариант 1 Вариант 1 (Страницы с 4 по 34) Введение в алгебру : 1; 2; 3; 4; 5; 6; 7 ; 8 Скрыть 7 ГДЗ по Алгебре для 7 класса самостоятельные | на 5ru na5ru › 7 класс › Алгебра › …-raboti-merzlyak… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Решебник (ГДЗ) для 7 класса по алгебре самостоятельные и контрольные работы ФГОС Авторы учебника: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Содержит в себе полные и подробные ответы на все упражнения онлайн на пять ру ГДЗ к учебнику по алгебре за 7 класс Мерзляк АГ (углублённый Читать ещё Решебник (ГДЗ) для 7 класса по алгебре самостоятельные и контрольные работы ФГОС Авторы учебника: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Содержит в себе полные и подробные ответы на все упражнения онлайн на пять ру ГДЗ к учебнику по алгебре за 7 класс Мерзляк АГ (углублённый уровень) Скрыть 8 ГДЗ (решебник) по алгебре 7 класс Мерзляк gdzmaniacom › gdz/316-algebra-7-klass…merzlyakhtml Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ, Якир МС Здесь вы найдете бесплатные ответы по алгебре за 7 класс к дидактическим материалам авторов Мерзляк , Полонский 9 Мерзляк , Полонский дидактические материалы 7 класс newgdzcom › …7-klass…merzlyak-polonskij…7-klass… Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Автор: А Г Мерзляк , В Б Полонский , Е М Рабинович Предмет (категория): Дидактические материалы по алгебре Класс : 7 Читать онлайн: Да Читать онлайн или скачать дидактические материалы по алгебре для 7 класса Мерзляк 2018 года: Самые популярные статьи: учебник Петерсона все три части Читать ещё Автор: А Г Мерзляк , В Б Полонский , Е М Рабинович Предмет (категория): Дидактические материалы по алгебре Класс : 7 Читать онлайн: Да Скачать беспл Читать онлайн или скачать дидактические материалы по алгебре для 7 класса Мерзляк 2018 года: Самые популярные статьи: учебник Петерсона все три части алгебра 7 класс книжка учебник Дорофеев Алгебра 7 класс книжка учебник Колягин Ю Алгебра 7 класс два учебника 7 класс Макарычев ЮН алгебра книжка учебник Алимова алгебра 7 класс Скрыть 10 Контрольная по алгебре 7 класс Мерзляк Полонский Якир — смотрите картинки ЯндексКартинки › контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский Пожаловаться Информация о сайте Ещё картинки Контрольные работы алгебра — 7 по УМК АГ Мерзляка videourokinet › Разработки › …-v-7-klassie-po-umk-a-g… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК АГ Мерзляк Учебник: Алгебра 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС М: 2015 Читать ещё Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК АГ Мерзляк Контрольные работы алгебра — 7 по УМК АГ Мерзляка Учебник: Алгебра 7 класс Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС М: 2015 — 272 с Ким Наталья Николаевна Скрыть 17 ноября Дидактические материалы по алгебре АГ Мерзляк kopilkaurokovru › matematika/testi…po…fgos_7_klass Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте упражнения и контрольные работы по алгебре 7 класс Просмотр содержимого документа Дидактические материалы по алгебре АГ Мерзляк (ФГОС) 7 класс Алгебра 11 класc Геометрия 8 класс ФГОС Алгебра 10 класс Читать ещё упражнения и контрольные работы по алгебре 7 класс Просмотр содержимого документа Дидактические материалы по алгебре АГ Мерзляк (ФГОС) 7 класс Алгебра 11 класc Геометрия 8 класс ФГОС Алгебра 10 класс Геометрия 7 класс Электронная тетрадь по математике 5 Подготовка к ОГЭ по математике 9 класс Электронная тетрадь по математике 6 Электронная тетрадь по алгебре 7 класс Предмет: Математика Категория: Тесты Целевая аудитория: 7 класс Урок соответствует ФГОС Скачать Дидактические материалы по алгебре АГ Мерзляк (ФГОС) 7 класс Бесплатное скачивание файла Введите Ваш Email Скрыть Алгебра , 7 класс , Самостоятельные и контрольные nasholcom › 2018032999779…klass…merzlyak…polonskii… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Алгебра , 7 класс , Самостоятельные и контрольные работы, Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ, 2017 Пособие содержит упражнения для самостоятельных и контрольных работ Используется в комплекте с учебником « Алгебра 7 класс » (авт АГ Мерзляк , ВМ Поляков), входит в Читать ещё Алгебра , 7 класс , Самостоятельные и контрольные работы, Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Рабинович ЕМ, 2017 Пособие содержит упражнения для самостоятельных и контрольных работ Используется в комплекте с учебником « Алгебра 7 класс » (авт АГ Мерзляк , ВМ Поляков), входит в систему «Алгоритм успеха» Примеры На первой полке было в 4 раза меньше книг, чем на второй Скрыть Тематические контрольные работы по алгебре 7 класс nsportalru › Школа › Алгебра › …-7-klass-umk-merzlyak Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Сайт – выбор пользователей Подробнее о сайте Контрольные работы по математике 5 класс УМК Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС( 4 варианта) Программа по алгебре составлена на основе программы Математика: 5 – 11 классы / АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир , ЕВБуцко Читать ещё Контрольные работы по математике 5 класс УМК Мерзляк АГ, Полонский ВБ, Якир МС( 4 варианта) Рабочая программа по алгебре 7 класс УМК Мерзляк АГ (Фгос) Программа по алгебре составлена на основе программы Математика: 5 – 11 классы / АГ Мерзляк , ВБ Полонский , МС Якир , ЕВБуцко – М: Вентана-граф, 2014 – 152 с Административная контрольная работа по алгебре 7 класс за 1 полугодие по Мерзляк Контрольная работа состоит из двух вариантов в соответствии с программой по алгебре 7 класс Контрольная работа по алгебре 7 класс по Мерзляк Контрольная работа состоит из двух вар Скрыть ГДЗ по Алгебре за 7 класс самостоятельные MegaReshebaru › gdz/algebra/7-klass…merzlyak…uroven Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Подробный решебник (ГДЗ) по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы , Авторы учебника: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ Читать ещё авторы: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Подробный решебник (ГДЗ) по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы , Авторы учебника: Мерзляк АГ, Полонский ВВ, Рабинович ЕМ, Якир МС Углубленный уровень Рекомендуемые решебники ГДЗ учебник алгебра 7 класс Мерзляк АГ углубленный уровень Самостоятельные работы Вариант 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Вариант 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Вариан Скрыть ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк дидактический reshatorru › 7 класс › Алгебра › merzlyak-didakticheskij… Сохранённая копия Показать ещё с сайта Пожаловаться Информация о сайте Мерзляк — дидактический материал «Вентана-Граф» 2018 год Если у семиклассника вдруг появились трудности с изучением математики, ему может здорово помочь ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк к дидактическим материалам Читать ещё Мерзляк — дидактический материал «Вентана-Граф» 2018 год Если у семиклассника вдруг появились трудности с изучением математики, ему может здорово помочь ГДЗ по алгебре 7 класс Мерзляк к дидактическим материалам Заниматься по решебнику с ответами можно как самостоятельно, так и вместе с родителем или педагогом Пособие подходит не только для учеников, испытывающих сложности, но и для всех тех, кто хочет усваивать учебную программу в разы быстрее и эффективнее Скрыть Вместе с « контрольная по алгебре 7 класс мерзляк полонский якир » ищут: контрольная работа по алгебре 7 класс контрольная работа по алгебре 7 класс макарычев с ответами и решением итоговая контрольная работа по алгебре 7 класс контрольная по геометрии 7 класс гдз по алгебре 7 класс макарычев контрольная работа по алгебре 7 класс мерзляк гдз контрольная работа по алгебре 7 класс 1 четверть входная контрольная работа по алгебре 7 класс макарычев с ответами гдз по алгебре 7 класс 1 2 3 4 5 дальше Браузер Все новые вкладки с анимированным фоном 0+ Установить

Контрольная работа по геометрии 7 класс мерзляк и полонский

Дата ______________Ф.И.___________________________________ , 7 «_____» класс,  Вариант 1 Контрольная работа №2 по геометрии. Тема: «Треугольники». №1. (2 балла) Докажите равенство треугольников ABF и  CBD (на рисунке 1), если AB=BC и  BF=BD.                                                                                                                             (рисунок1) D C Дано: Доказать, что: Решение: A       В F №2. (2 балла) Найдите стороны равнобедренного треугольника, если его периметр равен 33 см, а  основание на 3 см меньше боковой стороны. Дано: Решение: Найти: №3. (2 балла) На боковых сторонах AB и BC равнобедренного треугольника  ABC отметили  соответственно точки D и E так, что ∟ACD =∟CAE. Докажите, что AD= CE.   Дано: Решение: Доказать, что:  Xnj========== №4. (3 балла)  Известно, что EK= FK и  EC= FC (рисунок 2. Докажите, что ∟EMK=  ∟ FMK. Дано: Решение: E                                                                                                                                                  (рисунок 2) M K C Найти: Доказать, что:  Xnj========== №5      Серединный перпендикуляр стороны АВ треугольника АВС пересекает его сторону АС в  F точке М. Найдите сторону АС треугольника АВС, если ВС = 8 см, а периметр треугольника            МВС равен 25 см. Дата ______________Ф.И.___________________________________ , 7 «_____» класс,  Вариант 2 Контрольная работа №2 по геометрии. Тема: «Треугольники». №1. (2 балла) Докажите равенство треугольников ABD и  CBD (на рисунке 1), если AB=BC и  А∟ BD= С∟ BD.                                      (рисунок1) №2. (2 бал Дано: A D В Доказать, что: Решение: C равнобедренного треугольника, если его периметр равен 30 см, а боковая сторона на 6 см меньше  основания. №2. (2 балла) Найдите стороны  Дано: Решение: Найти: №3. (2 балла) На основании  AC равнобедренного треугольника  ABC отметили соответственно  точки М и К так, что ∟AВМ =∟CВК, точка М лежит между точками А и К. Докажите, что  AМ= CК.   Дано: Решение: Доказать, что:  Xnj========== №4. (3 балла)  Известно, что АВ= АD и  ВC= DC (рисунок 2). Докажите, что BO= DO. Дано: Решение: В                                                                                                                                                  (рисунок 2) О А C Найти: Доказать, что:  Xnj========== D №5 Медиана ВМ треугольника АВС перпендикулярна его биссектрисе АD. Найдите сторону АС, если АВ = 7 см.

ГДЗ Алгебра 7 класс Мерзляк, Полонский, Рабинович

Алгебра 7 класс

Тип пособия: Дидактические материалы

Издательство: «Вентана-Граф»

Похожие ГДЗ Алгебра 7 класс

Контрольная работа 1. Линейное уравнение с одной переменной: Вариант 1

Предыдущее

Следующее

Предыдущее

Следующее

Учебник по алгебре для 7 класса под редакцией Мерзляка – учебное пособие со сложной структурой. Автор уделяет недостаточно времени на изучение отдельных тем, не раскрывая их нюансы. В самом учебнике содержится мало номеров, что мешает школьникам нормально усвоить учебный материал. Поэтому учителя по математике используют дидактические материалы, которые содержат полноценную информацию по всему учебному курсу этого года. Они незаменимы для отработки знаний, проведения контрольных и самостоятельных работ и для подготовки учеников к экзаменам.

Особенности сборника

Дидактические материалы по алгебре для 7 класса — это:

1. Продуманная и хорошо прописанная структура, которая дополняет учебник.
2. Много заданий и номеров, которые предполагают практическую работу на уроках и дома.
3. Задачи разного уровня сложности, которые соответствуют знаниям учеников с разной степенью подготовки.
4. Несколько вариантов для каждого вида самостоятельной и контрольной работы.

Все это позволит учащимся полноценно ознакомиться с предметом и запомнить все необходимые алгоритмы.

ГДЗ – помощник в учебе

Алгебра – новый предмет для 7 класса, поэтому не все ученики понимают его сразу же. Некоторым необходимо время для адаптации, что порой негативно сказывается на успеваемости. Понять дисциплину и не упустить время поможет решебник к учебнику «Алгебра 7 класс Дидактические материалы Мерзляк, Полонский, Рабинович Вентана-Граф». Это вспомогательное пособие с подробным решением и ответами на все номера и задания. Они полностью соответствуют структуре дидактических материалов.

Как лучше пользоваться решебником

Предлагает несколько видов «ГДЗ по Алгебре 7 класс Мерзляк». Можно пользоваться печатным пособием. Правда, необходимо потрать время и деньги на его приобретение. Можно скачать учебник. Но это тоже время и занятая память компьютера. А можно использовать онлайн-решебник, который и предлагает наш сайт. Все, что от вас требуется – это выбрать раздел и номер самостоятельной или контрольной работы. А затем проверить, правильно ли вы решили ее. Сборник поможет школьникам:

• хорошо понять изучаемую тему;
• вникнуть во все нюансы решений;
• всесторонне выучить материал.

Пользуйтесь нашими решебниками! Они помогут улучшить знания по алгебре и повысить средний балл! Решебник к учебнику «Алгебра 7 класс Дидактические материалы Мерзляк» — это хороший способ находить выход даже из самых сложных ситуаций.

MAP Практические тесты по математике для 7-го класса

Все ресурсы по математике для 7-го класса MAP

Наши совершенно бесплатные практические тесты MAP по математике для 7-го класса — идеальный способ освежить свои навыки. Брать один из наших многочисленных практических тестов MAP по математике для 7-х классов, где можно найти ответы на часто задаваемые вопросы. Ты получат невероятно подробные результаты по окончании практического теста MAP по математике в 7-м классе, чтобы поможет вам определить свои сильные и слабые стороны.Выберите один из наших практических тестов по математике для 7-го класса MAP прямо сейчас и начнем!

Практические тесты по концепции

map_7th_grade_math-geometry

вопросов : 3

Сложность теста :

map_7th_grade_math-operations-and-algebraic-мышление

вопросов : 3

Сложность теста :

Среднее время нахождения : 3 минуты

map_7th_grade_math-статистика-и-вероятность

вопросов : 3

Сложность теста :

Среднее время нахождения : 29 минут

map_7th_grade_math-the-real-and-complex-number-systems

вопросов : 3

Сложность теста :

Среднее время нахождения : 2 часа 8 минут

Все ресурсы по математике для 7-го класса MAP

Практические тесты

map_7th_grade_math_1

вопросов : 12

Сложность теста :

Среднее затраченное время : 42 минуты

IL-7-зависимые изменения состава пула γδ Т-клеток в лимфатических узлах во время старения приводят к несбалансированному противоопухолевому ответу

Abstract

Как связанное с возрастом снижение иммунной функции приводит к увеличению заболеваемости раком, недостаточно изучено.Здесь мы охарактеризовали клеточный состав пула γδ Т-клеток в периферических лимфатических узлах (pLN) при старении. Мы обнаружили, что старение оказывает минимальное внутреннее влияние на функцию и глобальную экспрессию генов γδ Т-клеток, а разнообразие γδTCR остается стабильным. Однако старение изменяет использование цепи TCRδ и клональную структуру субнаборов γδ Т-клеток. Важно отметить, что продуцирующие IL-17 γδ17 Т-клетки доминируют в пуле γδ Т-клеток у старых мышей — в основном из-за избирательной экспансии Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клеток и усиленной поляризации γδ17 Т-клеток Vγ4 ⁺ .Расширение компартмента Т-клеток γδ17 опосредуется повышенной экспрессией IL-7 в зоне Т-клеток старых мышей. В модели рака легкого Льюиса про-опухолевые Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клетки активируются исключительно в дренирующем опухоль LN, и их инфильтрация в опухоль коррелирует с увеличением размера опухоли у старых мышей. Таким образом, при старении существенные изменения состава пула γδ Т-клеток в pLN приводят к несбалансированному ответу γδ Т-клеток в опухоли, который связан с ускоренным ростом опухоли.

Ключевые слова: старение, IL-7, лимфатический узел, опухолевый ответ, линия γδ Т-клеток

Категории субъектов: Старение, рак, иммунология

Введение

Снижение мощных Т-клеточных ответов во время старения был связан с повышенной восприимчивостью к инфекции и резким ростом заболеваемости раком, наблюдаемым у пожилых мышей и людей 1, 2, 3. Иммуно-старение влияет на три взаимосвязанных компонента иммунного ответа: сами иммунные клетки, поддерживающие лимфоидные органы и циркулирующие факторы, которые определяют реакцию иммунных клеток, а также лимфоидных органов 2.В αβ Т-клетках ограниченный репертуар TCR, потеря внутренних функций клеток, нарушение праймирования и хроническое и низкоуровневое воспаление были связаны с нарушением противоопухолевых ответов 1.

γδ Т-клетки представляют собой нетрадиционные Т-клетки, которые сочетают в себе адаптивные особенности с быстрые врожденные функции для опосредования ответов на инфекцию, повреждение тканей и рак 4. В отличие от αβ Т-клеток, которые приобретают цитокин-секретирующие эффекторные функции после активации на периферии, мышиные γδ Т-клетки приобретают свой эффекторный потенциал в тимусе, где они дифференцируются в клоны, продуцирующие IFN-γ (γδ1) или IL-17 (γδ17) 5.Именно это предварительно активированное состояние дифференцировки и уникальные врожденные активности позволяют γδ Т-клеткам быстро проникать в воспалительные участки, такие как опухоли, на периферии. Здесь они модулируют раннее локальное микроокружение и последующие реакции αβ Т-клеток путем секреции провоспалительных цитокинов 6, 7, 8.

Противоопухолевые эффекты γδ Т-клеток хорошо известны на различных моделях рака — в основном из-за на их обширную цитотоксическую способность и продукцию IFN-γ 9, 10. Однако появилась опухоль-промотирующая роль субпопуляций γδ Т-клеток, продуцирующих IL-17 11,12.Проопухолевые механизмы IL-17, продуцируемого Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ γδ Т-клетками, включают стимулирование ангиогенеза 13 и привлечение иммуносупрессивных клеток, таких как клетки-супрессоры миелоидного происхождения (MDSC) 14, 15 и перитонеальные макрофаги. 16.

Большинство исследований функций γδ Т-клеток было сосредоточено на их роли в барьерных тканях — в основном коже 17 и кишечника 18 — и в самой опухолевой массе 10. Однако, действительно ли γδ Т-клетки, находящиеся в периферических лимфатических узлах ( pLN) важны для опухолеспецифических ответов, так как недавно было показано, что они важны для ответа на воспалительные стимулы 19, 20, 21, 22, остается неясным.

Кроме того, в настоящее время неизвестно, как пул γδ Т-клеток в периферических лимфоидных тканях изменяется при старении и как возрастные изменения могут влиять на микросреду опухоли. Впервые мы охарактеризовали компартмент γδ Т-клеток в pLN во время старения и исследовали функциональное значение для регуляции противоопухолевых иммунных ответов.

Мы обнаружили, что при старении пул γδ Т-клеток в pLN становится полностью смещенным в сторону клона γδ17, в то время как количество γδ1 Т-клеток значительно снижается.Мы установили, что это поразительное смещение γδ17 обусловлено значительным накоплением Т-клеток Vγ6 ⁺ γδ17 и, частично, повышенной поляризацией γδ17 субпопуляций Т-клеток Vγ4 ⁺ и Vγ2 / 3/7 у старых мышей. Экспансия клонов γδ17 опосредуется IL-7, а повышенная продукция IL-7 в pLN старых мышей обеспечивает селективную нишу для экспансии γδ17 Т-клеток. Интересно, что разнообразие γδTCR не изменяется, но использование цепи TCRδ и клональная субструктура изменяются при старении. После заражения опухолью Т-клетки Vγ6 ⁺ γδ17 активируются в pLN, мигрируют в опухоль и создают проопухолевое микроокружение, которое связано с усиленным ростом опухоли.

Эти результаты демонстрируют, что пул γδ Т-клеток в pLNs важен для формирования баланса про- и противоопухолевых иммунных ответов. Таким образом, уклон в сторону про-опухолевого происхождения γδ17 во время старения может быть решающим фактором возрастного увеличения заболеваемости опухолями.

Результаты

Т-клетки γδ17 составляют большую часть пула Т-клеток γδ в периферических лимфатических узлах старых мышей

Чтобы определить влияние старения на размер и состав пула Т-клеток γδ, мы проанализировали паховые и подмышечные области. лимфатические узлы (здесь называемые периферическими лимфатическими узлами, pLN) от молодых (3 месяца) и старых (> 21 месяца) мышей C57BL / 6.При старении доля γδ T-клеток среди всех CD3 ⁺ T-клеток в pLN увеличивалась в 2 раза (рис. A). Абсолютное количество γδ Т-клеток в pLN было значительно уменьшено (рис. B) как следствие меньшего размера pLN у старых животных. Статус созревания, оцениваемый по характерному отсутствию экспрессии CD24 зрелыми γδ Т-клетками, был немного выше у старых мышей (Приложение Рис. S1A). Таким образом, зрелые γδ Т-клетки обогащаются pLN старых мышей.

γδ Т-клетки из периферических лимфатических узлов (pLN) старых мышей являются преимущественно γδ17-коммитированными

Паховые и подмышечные LN были выделены у молодых (3 месяца, белые кружки) и старых (> 21 месяцев, красные кружки) мышей.

1. Доля γδ Т-лимфоцитов в общем количестве CD3 ⁺ Т-лимфоцитов. Результаты получены на 13 молодых и 12 старых мышах ( n = 5 экспериментов).

2. Абсолютное количество γδ Т-клеток из pLN у молодых и старых мышей. Результаты получены на 11 молодых и 10 старых мышах ( n = 4 эксперимента).

3. Экспрессия CD45RB и CD44 зрелых (CD24 ^neg ) γδ Т-клеток в pLN молодых и старых мышей. Слева: репрезентативные графики FACS из 11 независимых экспериментов.Справа: процент зрелых γδ17-коммитированных (CD45RB ^neg CD44 ^hi ), γδ1-коммитированных (CD45RB ⁺ CD44 ⁺ ), γδ1-промежуточных (CD45RB ⁺ CD44 ^neg ) и предшественников (CD45RB ^neg CD44 ^neg ) γδ Т-клетки в pLN молодых и старых мышей. Показаны результаты девяти независимых экспериментов с 17 молодыми и 16 старыми мышами.

4. Суспензии клеток из pLN стимулировали PMA / иономицином в течение 4 часов и исследовали на предмет их продукции IL-17 и IFN-γ.Репрезентативные графики FACS привязаны к CD24 ^neg γδ Т-клеткам. Результаты получены на 16 молодых и 15 старых мышах ( n = 6 экспериментов).

5. Доля γδ Т-клеток в общем количестве продуцирующих IL-17 CD3 ⁺ Т-лимфоцитов при стимуляции PMA / иономицином. Результаты получены на 16 молодых и 15 старых мышах ( n = 6 экспериментов).

Информация о данных: Статистическая значимость изменений пропорций клеток оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (A и B), двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA (C и D) или непарного теста t -test (E).Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. ** P < 0,01; **** П < 0,0001.

В тимусе обязательство γδ Т-клеток по отношению к клонам γδ1 и γδ17 можно отличить по экспрессии CD44 и CD45RB 23. Мы впервые подтвердили, что это фенотипическое расщепление γδ1 (CD44 ⁺ CD45RB ⁺ ) и γδ17 ( CD44 ^hi CD45RB ^neg ) Т-клетки также наблюдаются в pLN (Приложение Фиг. S1B). При стимуляции PMA / иономицином клетки CD44 ^hi CD45RB ^neg продуцируют IL-17, но не IFN-γ, тогда как клетки CD44 ⁺ CD45RB ⁺ продуцируют IFN-γ, а не IL-17.CD44 ^neg CD45RB ⁺ клетки — промежуточная клеточная популяция, подвергающаяся дифференцировке в направлении линии γδ1 — продуцируют только ограниченный IFN-γ при стимуляции, а клетки-предшественники CD44 ^neg CD45RB ^neg не продуцируют ни IL-17, ни IFN-γ. . В соответствии с предыдущими сообщениями 5, 11, 23, 24, 25, 26, 27, CD44 ^hi CD45RB ^neg γδ17 Т-клетки были IL-7R ^hi CCR6 ⁺ IL-23R ^hi CD27 ^neg CD62L ^neg , тогда как CD44 ⁺ CD45RB ⁺ γδ1 Т-клетки показали фенотип IL-7R ^lo CCR6 ^neg IL-23R ^lo CD27 ^hi CD62L ^hi (Приложение Рис. S1C).Затем мы определили вклад клонов γδ1 и γδ17 в пул γδ Т-клеток в pLNs. Мы обнаружили, что Т-клетки γδ1 и клетки-предшественники γδ1 (γδ1 ^int ) составляют> 80% популяции Т-клеток γδ в pLN молодых мышей, тогда как Т-клетки γδ17 составляют только 15% (Рис. C). Поразительно, что это предубеждение было обращено вспять у старых мышей: γδ1 Т-клетки уменьшаются, а популяция γδ17 Т-клеток увеличивается до 60–80% от общего количества γδ Т-клеток (Рис. C). pLN от животных среднего возраста (12 месяцев) обнаруживают промежуточный фенотип, предполагая, что потеря γδ1 и увеличение γδ17 Т-клеток происходит постепенно при старении (Рис. A).Мы также подтвердили возрастное перераспределение клонов γδ1 / γδ17, используя CD27 в качестве дополнительного маркера для разделения Т-клеток γδ1 (CD27 ⁺ ) и γδ17 (CD27 ^neg ), снова наблюдая увеличение доли Т-клеток γδ17 (CD27 ^neg. ) в pLN мышей в возрасте 28 лет (Рис. B). Т-клетки γδ17 напоминали высокоактивированные Т-клетки (CD44 ^hi CD62L ^neg ), как сообщалось ранее 25. Интересно, что γδ1 Т-клетки имели центральный наподобие памяти фенотип (CD44 ^int CD62L ⁺ ) и γδ1 ^{int Т-клетки} показали наивный фенотип (CD44 ^neg CD62L ⁺ ; Рис. C и D).Взятые вместе, при старении популяция γδ Т-клеток претерпевает резкое перераспределение в пользу клона γδ17 Т-клеток.

Клональная поляризация, фенотип и функция γδ Т-клеток в pLN молодых и старых мышей

• A Экспрессия CD45RB и CD44 разделяет зрелые (CD24 ^neg ) γδ T-клетки в LN молодых (3 месяца, ) n = 17), среднего возраста (12 месяцев, n = 4) и старых (> 21 месяца, n = 16) мышей в γδ17-коммитированных (CD45RB ^neg CD44 ⁺ ), γδ1- коммитированные (CD45RB ⁺ CD44 ⁺ ), γδ1-промежуточные (CD45RB ⁺ CD44 ^neg ) и предшественники (CD45RB ^neg CD44 ^neg ) γδ субпопуляции Т-клеток.
• B Процент γδ17 Т-клеток, характеризуемых отсутствием экспрессии CD27, от общего количества γδ Т-клеток в старых и молодых pLN. Показаны результаты трех независимых экспериментов с семью молодыми и семью старыми мышами.
• C Профиль экспрессии CD44 и CD62L γδ17-коммитированных (CD45RB ^neg, CD44 ^hi ), γδ1-коммитированных (CD45RB ⁺ CD44 ⁺ ), γδ1-промежуточных (CD45RB ⁺ CD44 ^neg ) и предшественник (CD45RB ^neg CD44 ^neg ) γδ Т-клетки из pLN молодых мышей.
• D Типичные графики FACS и анализ состояния памяти / активации γδ Т-клеток в pLN молодых и старых мышей. Показанные результаты получены в трех независимых экспериментах с использованием семи молодых и семи старых мышей.
• E Влияние ожирения на смещение γδ17 в pLN старых мышей. Пожилых мышей с ожирением визуально идентифицировали в трех стареющих когортах в одном и том же животноводческом учреждении. Сравнивали долю Т-клеток γδ17 в пуле γδ Т-клеток pLN нормальных и старых мышей с ожирением.Показанные результаты получены из 11 независимых экспериментов с 21 старой мышой (13 нормальных и восемь страдающих ожирением).
• Продукция F – H цитокинов общим количеством CD3 ⁺ Т-клеток (F), γδ Т-клеток (G) и CD44 ^hi память CD4 ⁺ Т-клеток (H) в pLN молодых и старых мышей после ex vivo стимуляция ФМА и иономицином в течение 4 ч в присутствии GolgiSTOP. Результаты, показанные в (G), получены из шести независимых экспериментов с 16 молодыми и 15 старыми мышами. Результаты, показанные в (F) и (H), получены из пяти экспериментов с 13 молодыми и 12 старыми мышами.

Информация о данных: Статистическая значимость изменений оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (B, E и G) или двухфакторного дисперсионного анализа (A, D, F и H). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. На прямоугольных диаграммах (A) нижние и верхние петли указывают первый и третий квартили, а горизонтальная линия внутри прямоугольника указывает медианное значение. Верхние усы простираются от Q3 до максимального значения, а нижние усы — от Q1 до минимального значения. ** P < 0,01; *** П < 0.001; **** П < 0,0001.

Диета с высоким содержанием жиров, приводящая к ожирению, может привести к увеличению количества γδ17 Т-клеток на периферии 29, 30. Мыши, проанализированные в этом исследовании, получали стандартную диету, но некоторые старые мыши страдали ожирением. Важно отметить, что и у тучных, и у старых мышей была систематическая ошибка γδ17, и мы не наблюдали корреляции между ожирением и фенотипом γδ17 (рис. E), как это было ранее 29. Более того, наш анализ худых, средних лет (12 месяцев) ) мыши, которые проявляли промежуточный фенотип γδ17 в pLN, указывают на постепенное накопление фенотипа с возрастом независимо от ожирения.

Чтобы определить функциональные последствия увеличения количества Т-клеток γδ17 в pLN у старых мышей, мы оценили продукцию цитокинов при стимуляции in vitro PMA / иономицином. В целом, доля продуцирующих IL-17 CD3 ⁺ Т-клеток была увеличена в 6 раз в pLN от старых мышей (рис. F). В то время как в среднем 10% γδ Т-клеток от молодых мышей продуцируют IL-17, доля γδ T-клеток, продуцирующих IL-17, увеличивается до 50% у старых мышей. Напротив, более 20% γδ Т-клеток продуцировали IFN-γ у молодых мышей, а у старых мышей этот показатель снизился до менее 10% γδ Т-клеток (рис. D).Абсолютные уровни продукции IL-17 и IFN-γ отдельными активированными клетками были сходными между молодыми и старыми γδ Т-клетками (рис. G), что указывает на то, что после активации способность продуцировать цитокины γδ Т-клетками сохраняется во время старения. Несмотря на то, что γδ Т-клетки составляют только 1-2% от общего количества Т-лимфоцитов в pLN, они составляют примерно половину IL-17-продуцирующих клеток при стимуляции (Рис. E). Память CD4 ⁺ Т-клетки составляли оставшуюся продукцию IL-17 в pLN. Однако только половина старых мышей показала увеличение Т-клеток IL-17 ⁺ памяти CD4 ⁺ (рис. H), что делает увеличение Т-клеток γδ17 основной причиной значительного увеличения продукции IL-17 в организме человека. pLN старых мышей.Таким образом, мы заключаем, что преобладающий ответ IFN-γ со стороны γδ Т-клеток у молодых мышей становится смещенным в сторону ответа, в котором преобладает IL-17 во время старения.

Состав субпопуляций γδ Т-клеток в пуле pLN изменяется во время старения

В зависимости от использования цепей TCRγ, γδ Т-клетки можно разделить на различные подмножества, каждая из которых имеет различное тканевое распределение и степень пластичности в отношении дифференцировки в сторону Линии γδ1 и γδ17 во время развития тимуса или на периферии (Fig A) 5,31.Мы стремились раскрыть природу смещения γδ17, наблюдаемого в pLN старых мышей. Используя стратегию, описанную на рис. B, мы выделили субпопуляции γδ T-клеток (номенклатура Heilig и Tonegawa) 32 в соответствии с их предрасположенностью к клонированию. В соответствии с предыдущими сообщениями 11, 31, Т-клетки Vγ1 ⁺ и Vγ4 ⁺ были основными субпопуляциями γδ Т-клеток в pLN молодых мышей (Рис. C). Напротив, в pLN старых мышей пул Т-клеток Vγ1 ⁺ сократился в 2 раза, и поразительно, что пул Т-клеток Vγ6 ⁺ , который едва обнаруживался у молодых мышей, увеличился более чем в 10 раз.Пул Т-клеток Vγ4 ⁺ также был немного меньше в pLN старых мышей (рис. C).

γδ17-коммитированные клетки Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ являются основными подмножествами в pLN старых мышей

1. Отчетливая пластичность клонов различных подмножеств γδ Т-клеток в соответствии с их использованием цепи TCRγ.

2. Разделение различных субпопуляций γδ Т-клеток в соответствии с их использованием цепи TCRγ с помощью проточного цитометрического анализа. Экспрессию CD45RB, CD44 и CD27 каждой субпопуляцией γδ Т-клеток анализировали (как на фиг. И в приложении фиг. S1).

3. Доля каждой субпопуляции γδ Т-клеток в общем количестве γδ Т-клеток из pLN молодых и старых мышей. Показаны результаты для 23 молодых и 22 старых мышей ( n = 11 экспериментов).

4. коммитирование клонов γδ1 и γδ17 каждой субпопуляции γδ Т-клеток в pLN молодых и старых мышей. Показаны результаты для 10 пар молодых и старых мышей ( n = 6 экспериментов).

Информация о данных: Статистическая значимость изменений пропорций клеток оценивалась с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (C и D).Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001; **** П < 0,0001.

Vγ1 ⁺ Т-клетки были преимущественно коммитированы в линию γδ1 у молодых и старых мышей, тогда как Т-клетки Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ дали начало как γδ1, так и γδ17 Т-клеткам (Рис. D). Хотя Т-клетки γδ1 составляют большую часть пула Т-клеток Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ в pLN молодых мышей, Т-клетки γδ17 были значительно обогащены Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ T- пул клеток в pLN старых мышей (рис. D).Vγ6 ⁺ Т-клетки инвариантны и исключительно коммитируются в клон γδ17 как у молодых, так и у старых мышей (Рис. D). Таким образом, обогащение клонов γδ17 коммитированных Т-клеток Vγ6 ⁺ и изменения в клональной фиксации Т-клеток Vγ4 ⁺ и Vγ2 / 3/7 лежат в основе увеличения γδ17 Т-клеток в pLN во время старения.

Недавно выяснилось, что местный микробиом играет важную роль в гомеостазе Т-клеток Vγ6 ⁺ 33, 34. Для контроля возможности того, что уникальный микробиом в нашем животноводческом комплексе влияет на гомеостаз Т-клеток Vγ6 ⁺ в когорте стареющих мышей мы проанализировали pLN от молодых и старых мышей, содержащихся в разных помещениях для животных, и получили идентичные результаты (рис. S2A-F приложения).Таким образом, смещение Т-клеток γδ17 в pLN является универсальным фенотипом при старении независимо от локальных микробиомов.

Чтобы определить, является ли предвзятый фенотип γδ17, который мы наблюдали у старых мышей, специфическим для pLN или также распространен в других вторичных лимфоидных органах, мы исследовали пул γδ Т-клеток в мезентериальном LN (mLN; Приложение Рис. S3A – D) и селезенка (Приложение Рис. S4A – E). В обоих органах мы обнаружили увеличение количества Т-клеток γδ17 и снижение клона γδ1 при старении, хотя и в меньшей степени по сравнению с pLN.Доля Т-клеток Vγ6 ⁺ также была значительно увеличена, а количество Т-клеток Vγ1 ⁺ уменьшилось в млН и селезенке у старых мышей, причем изменения снова были менее серьезными по сравнению с pLN. Однако ~ 2-кратное увеличение доли γδ Т-клеток в пуле Т-клеток, которое наблюдалось в pLN, не наблюдалось в mLN и селезенке.

Старение оказывает минимальное влияние на транскриптом γδ Т-клеток

Чтобы определить механизм, лежащий в основе смещения γδ17 в старых pLN, мы провели анализ транскриптома для сравнения очищенного Vγ6 ⁺ γδ17, Vγ4 ⁺ γδ17, Vγ4 ⁺ γδ1 и Vγ1 ⁺ γδ1 Т-клетки из молодых и старых pLN (стратегия сортировки представлена ​​в Приложении Фиг. S5A и B).Мы подтвердили чистоту отсортированных популяций путем анализа характерных факторов транскрипции, поверхностных маркеров, цитокинов, хемокинов и рецепторов, а также эффекторных молекул, которые, как сообщается, очерчивают соответствующие подмножества Т-клеток γδ1 и γδ17 (рис. A и рис. S6 в приложении). В целом, по сравнению с Т-клетками γδ1 (Vγ1 ⁺ и Vγ4 ⁺ ), Т-клетки γδ17 (Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ ) показали более высокую экспрессию Cd44 и более низкую экспрессию Ptprc , что оба являются поверхностными маркерами, используемыми для сегрегации γδ1 и γδ17 Т-клеток с помощью FACS-сортировки 23.В соответствии с предыдущими сообщениями, Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клетки экспрессировали Ccr2, Ccr6 , Il7r и Il23r на более высоком уровне и подавляли экспрессию Cd27 и Sell . 8, 21, 24, 25, 27, 28, 35. Основные факторы транскрипции были высоко экспрессированы в соответствующей линии: Rorc , Sox13 , Maf и Zbtab16 в Т-клетках γδ17 и Eomes , Tbx21 и Id3 в γδ1 Т-клетках 19, 27, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43.В гомеостазе Т-клетки γδ1 экспрессировали более высокие уровни Ifng и γδ17 Т-клетки спорадически экспрессировали Il17a . Интересно, что Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клетки экспрессировали высокие уровни компонента комплекса TCR Cd3e 44 и Tcrg ‐ C3 и Tcrg ‐ C1 соответственно. Напротив, цитотоксические молекулы и рецепторы NK были высоко экспрессированы в Т-клетках Vγ1 ⁺ и Vγ4 ⁺ γδ1 (Рис. A и Приложение Рис. S6).

Транскриптомный анализ выявляет минимальные различия между субпопуляциями γδ Т-клеток, выделенными от молодых и старых мышей

1. Дифференциально экспрессируемые гены между линиями γδ1 и γδ17 были идентифицированы с помощью анализа RNA-Seq с использованием edgeR . Тепловая карта соответствующих генов дифференциации и функции клонов γδ1 и γδ17, а также вновь идентифицированных генов. Показанные гены сгруппированы по их функциям и ранжированы (сверху вниз) по логарифмическому изменению между линиями γδ1 и γδ17.Экспрессия генов, отмеченных красным, была подтверждена на уровне белка с помощью проточной цитометрии (IFN-γ и IL-17A были исследованы с или без стимуляции PMA / иономицином in vitro ; Рис. И Приложение Рис. S1).

2. Разделение субпопуляций γδ1 и γδ17 Т-клеток с помощью анализа основных компонентов (PCA). Каждая точка представляет одну библиотеку RNA-Seq. Каждая библиотека окрашена в соответствии с подмножеством ячеек.

3. Анализ дифференциальной экспрессии (DE) с использованием edgeR идентифицирует гены с повышенной регуляцией у старых (красный) и молодых животных (синий) для каждой подгруппы.logFC: логарифмическое изменение выражения.

Анализ главных компонентов (PCA) выявил четкое разделение между линиями γδ1 и γδ17 в PC1, но γδ Т-клетки, экспрессирующие разные цепи Vγ, не были разделены в PC2 (Рис. B). Примечательно, что γδ Т-клетки от молодых животных показали более высокую дисперсию в линии γδ1, а клетки от старых мышей показали более высокую дисперсию в линии γδ17 вдоль PC2 (рис. B). Тем не менее, прямое сравнение каждого подмножества γδ Т-клеток от молодых и старых мышей выявило только небольшое количество дифференциально экспрессируемых генов в подмножествах Vγ4 ⁺ γδ1 и γδ17 (Рис. C).Не было обнаружено изменений между молодыми и старыми мышами в Т-клетках Vγ6 ⁺ γδ17 и Vγ1 ⁺ γδ1.

Поскольку не было обнаружено серьезных функциональных или транскриптомных изменений между молодыми и старыми субпопуляциями γδ Т-клеток, мы исследовали, может ли увеличение количества γδ17 Т-клеток у старых мышей быть вызвано (i) изменением репертуара TCR и / или (ii ) изменения в микросреде pLN при старении.

Старение изменяет использование Vδ цепей и клональную субструктуру, но не глобальное разнообразие TCR

Было показано, что репертуар αβ TCR снижается с возрастом 45.Мы спросили, изменяется ли разнообразие TCR γδ Т-клеток из pLNs при старении в подмножествах вариантов Vγ4 ⁺ и Vγ1 ⁺ , используя инвариантный Vγ6 ⁺ в качестве контроля. Из данных RNA-Seq (секвенирование парных концов, 125 п.н.) очищенных субпопуляций Т-клеток γδ мы реконструировали последовательности CDR3 с использованием MiXCR в режиме RNA-Seq 46, 47. Мы подтвердили способность MiXCR восстанавливать правильный Vγ цепочки для каждого из подмножеств γδ Т-клеток (Приложение Рис. S7A и B). Для дальнейшего анализа мы выбрали специфичные для субпопуляции γδ Т-клеточные цепи Vγ.Сосредоточившись на клетках варианта Vγ1 ⁺ γδ1, Vγ4 ⁺ γδ1 и Vγ4 ⁺ γδ17, мы неожиданно не обнаружили существенной разницы в разнообразии γδ TCR между молодыми и старыми животными, о чем свидетельствуют очень похожие обратные индексы Симпсона (рис. A). .

Анализ репертуара TCR γδ и использование сегмента Vδ субнаборов γδ Т-клеток в pLN молодых и старых мышей

1. Разнообразие репертуаров TCRγ (вверху) и TCRδ (внизу) оценивалось в отсортированных Vγ1 ⁺ γδ1, Vγ4 ⁺ γδ1 и Vγ4 ⁺ γδ17 молодых и старых мышей и представлены как обратный индекс Симпсона.

2. Использование цепи Vδ в Vγ1 ⁺ γδ1, Vγ4 ⁺ γδ1 и Vγ4 ⁺ γδ17 и Vγ6 ⁺ γδ17 подмножества Т-клеток от молодых и старых мышей ( ^§ TRDV3 — псевдоген). Показана доля внутрикадровых реаранжировок сегментов гена Vδ в отсортированных популяциях.

3. Новые и убывающие клоны, определяемые нуклеотидной последовательностью CDR3 у старых мышей. Тепловая карта и указанная частота показывают обилие конкретных клонов у каждой молодой и старой особи.(Вставка справа) Процент канонической аминокислотной последовательности CDR3 CASGYIGGIRATDKLVF в отсортированных Т-клетках Vγ4 ⁺ γδ17 из pLN молодых и старых мышей. Названия генов IMGT и соответствующие им цепи Vδ TCR приведены в таблице S2 приложения.

Информация о данных: Показаны данные от 4 до 6 мышей / состояние (три независимых эксперимента). Статистическая значимость изменений оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (A и C) или двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA (B). На прямоугольных диаграммах (A – C) нижние и верхние петли обозначают первый и третий квартили, а горизонтальная линия внутри прямоугольника обозначает медиану.Верхние усы простираются от Q3 до 1,5 × IQR (межквартильный диапазон), а нижние усы — от Q1 до 1,5 × IQR. Выбросы, определенные правилом Тьюки, наносили на график отдельно (A и B). ** P < 0,01; *** P < 0,001; **** П < 0,0001.

Затем мы оценили рекомбинацию цепей TCRδ и наблюдали различные предпочтения в выборе сегментов Vδ среди различных подмножеств (Рис. B). У молодых мышей цепи TCRδ, используемые Т-клетками Vγ1 ⁺ γδ1, содержали в основном перестройки с сегментами Vδ6 (~ 40%) и Vδ2 (~ 30%), за которыми следовали Vδ7 (~ 10%), Vδ5 (~ 10%), Vδ4 (~ 7%) и Vδ3 (~ 3%), что согласуется с предыдущим исследованием 48.У старых мышей использование Vδ6 незначительно увеличилось до ~ 50%, а использование Vδ2 незначительно снизилось до ~ 25% по сравнению с молодыми мышами (рис. B, верхняя левая панель). У молодых мышей большая часть цепей TCRδ из образцов Т-клеток Vγ4 ⁺ γδ1 содержала сегмент Vδ7 (~ 75%), за которым следовали Vδ5 (~ 10%), Vδ6 (~ 8%) и Vδ4 (~ 7%). %) снова аналогично наблюдениям в предыдущем исследовании 48 (рис. B, верхняя правая панель). У старых мышей предпочтительное использование Vδ7 Т-клетками Vγ4 ⁺ γδ1 было немного снижено до ~ 70% (рис. B, верхняя правая панель).Поразительно, что старение показало глубокое влияние на использование сегмента Vδ для TCRδ-рекомбинации Т-клеток Vγ4 ⁺ γδ17 (Рис. B, нижняя левая панель). Vγ4 ⁺ γδ17 Т-клетки у молодых мышей преимущественно использовали сегменты Vδ5 (~ 50%), Vδ4 (~ 30%) и Vδ7 (~ 10%) для рекомбинации своей цепи TCRδ. У старых мышей предпочтение среди сегментов Vδ5 и Vδ4 было обратным по сравнению с молодыми мышами: предпочтительно использовался Vδ4 (~ 60%), а затем Vδ5 (~ 30%; рис. B, нижняя левая панель). Как сообщалось, инвариантные Vγ6 ⁺ Т-клетки от молодых и старых мышей использовали только сегмент Vδ1 для сборки своих γδ TCR 44, 49, 50 (Рис. B, нижняя правая панель).

Мы исследовали глубокие изменения в предпочтении цепи TCRδ, наблюдаемые в Vγ4 ⁺ γδ17 Т-клетках, исследуя клональность в последовательностях Vδ4 и Vδ5 (рис. C). Рассматривая 10 наиболее часто встречающихся клонов Vδ4 на отдельную мышь, мы обнаружили, что 6 клонов увеличились (> 1%) у старых мышей, что составляет от> 1 до 33% всего репертуара отдельной мыши. Половина клональных экспансий была частной (встречалась у 1 из 4 старых мышей), а другая половина — у 2–3 из 4 мышей.Когда мы посмотрели на последовательности Vδ5, мы также обнаружили один расширяющийся клон у 1 из 4 старых мышей, представляющих до 18% репертуара. Кроме того, мы идентифицировали два клона CDR3 от разных мышей с разными нуклеотидными последовательностями, оба из которых давали рост клону Vδ4 ⁺ с аминокислотной последовательностью CALMERDIGGIRATDKLVF (фиг. C). Что наиболее интересно, мы обнаружили канонический клон 48 ASGYIGGIRATDKLV (Vγ4Jγ1 / Vδ5Dδ2Jδ1) у всех индивидуумов и обнаружили, что этот доминирующий клон у молодых мышей уменьшается более чем на 50% у 3 из 4 старых мышей.

Таким образом, хотя старение организма не повлияло на глобальное разнообразие γδ TCR, оно повлияло на использование сегмента гена Vδ, привело как к частным, так и к частным клональным экспансиям и к коллапсу недавно открытого доминантного инвариантного клона ASGYIGGIRATDKLV в Vγ4 ⁺ γδ17 Т-клетки.

Повышенный уровень IL-7 в микросреде LN во время старения приводит к накоплению γδ17 Т-клеток

Чтобы определить, влияет ли микросреда на смещение γδ17, мы исследовали экспрессию цитокинов, связанных с активацией и поддержанием гомеостаза γδ17 Т-клеток.Мы определили уровни экспрессии мРНК IL-1β и IL-23, которые способствуют поляризации γδ17 Т-клеток в периферических тканях 8, 35, 51, 52, а также IL-2, IL-15 и IL-7, которые являются участвуют в поддержании γδ Т-клеток 53, 54, 55 в целых pLN старых и молодых мышей (рис. A). Экспрессия IL-1β, IL-23 и IL-15 существенно не различалась между молодыми и старыми pLN. Экспрессия мРНК IL-2 была низкой, но слегка повышалась в старых pLN. Наиболее поразительно то, что мРНК IL-7 была высоко экспрессирована в pLN как молодых, так и старых мышей, а ее уровни были в 3–4 раза активированы у старых мышей (Рис. A).Интересно, что IL-7, как сообщалось, преимущественно способствует экспансии продуцирующих IL-17 CD27 ^neg γδ Т-клеток в pLN после стимуляции TCR 25. Как сообщалось ранее 23, 26, мы обнаружили, что экспрессия IL-7 рецептор-α (CD127) более чем в 2 раза выше у γδ17 по сравнению с γδ1 Т-клетками (Рис. A и B и Приложение Рис. S1C).

IL-7 высоко экспрессируется в pLN старых мышей и создает нишу для экспансии Т-клеток Vγ6 ⁺ γδ17

• A Экспрессия IL-1β, IL-23, IL-2, IL-15 и IL- 7 мРНК в pLN молодых и старых мышей анализировали с помощью qRT-PCR и нормализовали до Tbp в качестве гена домашнего хозяйства.Аналогичные результаты были получены при использовании Hprt и B2m в качестве генов домашнего хозяйства. Результаты представляют два независимых эксперимента, каждый с четырьмя молодыми и четырьмя старыми мышами.
• B Экспрессия белка IL-7Rα Т-клетками γδ1 и γδ17 от молодых и старых мышей. Показаны результаты для семи молодых и семи старых мышей ( n = 3 эксперимента).
• C Серийные срезы паховых LN молодых (вверху) и старых (внизу) окрашивали H&E или специфическими зондами, нацеленными на константную область мРНК TCRδ, Vγ6 TCR и IL-7, как указано.Показаны репрезентативные изображения трех пар молодых и старых мышей. Стрелки указывают на клетки, окрашенные положительно на Vγ6 TCR.
• D – H (D) Плотность всех γδ Т-клеток и Vγ6 ⁺ T-клеток, (E) доля Vγ6 ⁺ T-клеток в общем γδ T-клетках, (F) экспрессия мРНК IL-7 в Зона Т-клеток и в фолликуле, (G) локализация γδ Т-клеток в фолликулах и (H) среднее расстояние между Т-клетками Vγ6 ⁺ и ближайшими из продуцирующих IL-7 клеток были количественно определены путем анализа изображений с использованием Программное обеспечение Halo (Indica Lab).Результаты представляют 2 независимых эксперимента с 3 парами молодых и старых мышей в каждом.
• I Схема эксперимента по нейтрализации IL-7 in vivo с пульсацией EdU.
• Дж, К In vivo пролиферация γδ Т-клеток из разных линий (J) и различных субпопуляций γδ Т-клеток (K) в pLN молодых мышей, обработанных либо изотипом IgG2b, либо нейтрализующими антителами против IL-7. Результаты получены из двух независимых экспериментов с 14 молодыми мышами (по семь в контрольной и экспериментальной группах).

Информация о данных: Статистическая значимость изменений уровней экспрессии оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (A, D, E и H) или двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA (B, J и K). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. На прямоугольных диаграммах (A) нижние и верхние петли указывают первый и третий квартили, а горизонтальная линия внутри прямоугольника указывает медианное значение. Верхние усы простираются от Q3 до максимального значения, а нижние усы — от Q1 до минимального значения. * P < 0,05; *** П < 0.001; **** П < 0,0001.

IL-7 конститутивно секретируется стромальными фибробластными ретикулярными клетками в зоне 56 Т-клеток и лимфатическими эндотелиальными клетками 57. Чтобы определить, создают ли секретирующие IL-7 стромальные клетки поддерживающую нишу для Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клеток во время старения , мы использовали RNAscope, чтобы исследовать пространственные отношения между Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клетками и клетками, продуцирующими IL-7. У молодых и старых мышей γδ Т-клетки в основном локализовались в зоне Т-клеток (Рис. C).Несмотря на явную инволюцию pLN у старых мышей, плотность γδ Т-клеток, особенно Vγ6 ⁺ γδ17 T-клеток, в зоне Т-клеток на мм ² была сильно увеличена (Рис. C и D). В соответствии с анализом проточной цитометрии (рис. C), мы показали, что доля Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клеток в пуле γδ Т-клеток значительно выше у старых мышей, что свидетельствует об избирательном накоплении этого уникального подмножества γδ Т-клеток. (Рис. E).

В pLN экспрессия Il7 в основном ограничивалась зоной Т-клеток, где экспрессия была примерно в 6 раз выше по сравнению с фолликулом.Важно отметить, что мы обнаружили, что зона Т-клеток в старых pLN содержала в ~ 5 раз больше мРНК Il7 по сравнению с молодыми pLN (Рис. F). И у старых, и у молодых мышей γδ Т-клетки локализованы в Т-клеточной зоне pLN, при этом лишь несколько клеток обнаруживаются на периферии фолликулов (Рис. G). Поразительно, что все γδ Т-клетки были локализованы в непосредственной близости от клеток, экспрессирующих мРНК IL-7 (в среднем 20 мкм), и это расстояние было сокращено до 10 мкм для Vγ6 ⁺ Т-клеток в старых pLN (Рис. H).

Чтобы определить, действительно ли IL-7 функционально важен для размножения γδ17 Т-клеток, в частности Vγ6 ⁺ γδ17 T-клеток, в pLN, мы обрабатывали молодых мышей либо изотипическим контролем, либо IL-7-нейтрализующими антителами и вводили EdU в течение 3 дней для оценки пролиферации (рис. I).В соответствии с предыдущим исследованием 58, γδ17 Т-клетки включали больше EdU, чем γδ1 Т-клетки в pLN (Рис. J). В частности, мы обнаружили, что Т-клетки Vγ6 ⁺ были наиболее пролиферативными среди всех субпопуляций γδ Т-клеток, при этом 50% клеток содержали EdU, в то время как <10% Vγ1 ⁺ , Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ клетки, помеченные как положительные по EdU (рис. K). Наиболее поразительно то, что in vivo пролиферация Т-клеток γδ17, но не γδ1 Т-клеток, избирательно снижалась нейтрализацией IL-7 (рис. J), а Т-клетки Vγ6 ⁺ были основным подмножеством, полагающимся на передачу сигналов IL-7 для пролиферации (рис. К).Следует отметить, что на пролиферацию Т-клеток γδ17 внутри Т-клеток Vγ4 ⁺ также влияла нейтрализация IL-7, но в меньшей степени (Рис. A). CD4 ⁺ и CD8 ⁺ Т-клетки в pLN молодых мышей не подвергались краткосрочной нейтрализации in vivo IL-7 (рис. B и C).

IL-7-зависимая пролиферация γδ17 Т-клеток в pLN молодых мышей

Мышей лечили 4 мг / кг IgG2b или антителом против IL7 с помощью i.p . инъекция с последующим введением EdU i.с . впрыск и подача питьевой воды (как показано на рис. I). Уровень пролиферации оценивали по уровню включения EdU в течение 3 дней.

• A

  Пролиферация Т-клеток γδ1 и γδ17 в каждой субпопуляции γδ Т-клеток при обработке контрольным изотипом IgG2b или нейтрализующим антителом против IL-7.

• B, C

  Размножение массовых CD4 ⁺ T-клеток и CD44 ^hi памяти CD4 ⁺ T-клеток (B), а также массовых CD8 ⁺ T-клеток и CD44 ^hi память CD8 ⁺ Т-клетки (C), обработанные контрольным изотипом IgG2b или нейтрализующим антителом против IL-7.

Информация о данных: Показанные результаты получены в двух независимых экспериментах с 14 молодыми мышами (по семь для контрольной и экспериментальной групп). Статистическая значимость изменений уровней экспрессии оценивалась с помощью двустороннего дисперсионного анализа (A) или теста Манна-Уитни (B и C). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. * P < 0,05; **** П < 0,0001.

Мы провели тот же эксперимент на мышах среднего возраста (12 месяцев). Хотя общее включение EdU во все Т-клетки было значительно ниже у старых мышей, мы повторили наши наблюдения на молодых мышах (Приложение Рис. S8A – F).Пролиферация Т-клеток γδ17, но не γδ1 Т-клеток, зависела от IL-7 (Приложение Рис. S8A). Т-клетки Vγ6 ⁺ оставались наиболее пролиферативным подмножеством Т-клеток γδ и были единственным подмножеством пролиферации, зависящим от IL-7 (Приложение Рис. S8B), что позволяет предположить, что Т-клетки Vγ6 ⁺ могли постепенно перерастать другие γδ Т-клетки в pLN. Из-за короткого периода блокады IL-7 и общего снижения пролиферации в pLN мышей среднего возраста, доля Т-клеток Vγ6 ⁺ была лишь незначительно снижена в результате нейтрализации IL-7 (Приложение Рис. S8C). ).Интересно, что γδ17 Т-клетки в субпопуляциях Vγ1 ⁺ и Vγ4 ⁺ также были затронуты нейтрализацией IL-7 (Приложение Рис. S8D). На пролиферацию CD4 ⁺ и CD8 ⁺ Т-клеток в pLN не влияла блокада IL-7 (Приложение Рис. S8E и F). Эти результаты подтверждают, что увеличение Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клеток в pLN при старении регулируется повышенным локальным IL-7.

Вместе взятые, мы показываем, что продукция IL-7 в Т-клеточной зоне pLN сильно увеличивается при старении и приводит к искажению пула периферических Т-клеток γδ с обогащением γδ17 Т-клеток, особенно Vγ6 ⁺ T клетки, которые могут способствовать провоспалительным иммунным ответам.

Смещение Т-клеток γδ17 увеличивает рост опухоли у старых мышей

Т-клетки γδ играют важную и хорошо зарекомендовавшую себя противоопухолевую роль благодаря цитотоксической функции и секреции IFN-γ Т-клетками γδ1. Напротив, γδ17 T-клетки, как было показано, опосредуют проопухолевую активность 10, 11. Мы предположили, что LN-резидентные γδ T-клетки могут активироваться при заражении опухолью, мигрировать в массу опухоли и воздействовать на микроокружение опухоли (TME).

Во-первых, мы проверили, могут ли LN-резидентные γδ Т-клетки проникать в опухоли, используя сингенную модель рака легких Льюиса 3LL-A9.Мы заблокировали выход Т-клеток из LN путем введения FTY720 мышам (рис. A) 20, 22. Как и ожидалось, лечение FTY720 уменьшило количество Т-клеток CD4 ⁺ и CD8 ⁺ в опухоли (рис. A и B). . Поразительно, но также количество γδ Т-клеток было значительно снижено до менее 20% после обработки FTY720 по сравнению с контрольными животными (Рис. A). Кроме того, состав пула Т-клеток γδ был изменен обработкой FTY720. Т-клетки-предшественники γδ увеличились, тогда как γδ1 T-клетки уменьшились. На уровне подмножества Т-клеток γδ, количество Т-клеток Vγ1 ⁺ и Vγ6 ⁺ снизилось, а Т-лимфоцитов Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ γδ увеличилось, что свидетельствует о различных уровнях выхода из pLN (Рис. C и D).Взятые вместе, мы впервые показываем, что резидентные в LN γδ Т-клетки могут вносить значительный вклад в пул γδ Т-клеток в опухолях.

Селективно активированные Т-клетки Vγ6 ⁺ γδ17, инфильтрованные из дренирующих лимфатических узлов в опухоль, коррелируют с более быстрым ростом опухоли у старых мышей

• A

  Молодым мышам вводили через день i.p. . с FTY720 в дозе 1 мг / кг или с контролем носителя, содержащим 2,5% этанола и 2% β-циклодекстрина, с 5-го дня по 13-й день.3 × 10 ⁶ клеток 3LL-A9 вводили контрольным мышам и мышам, обработанным FTY720, путем подкожной инъекции в день 0. Опухоли собирали на 14 или 15 день для анализа FACS. Инфильтрация γδ Т-клеток из дренирующего LN в опухоль блокировалась у молодых мышей обработкой FTY720.

• B

  3LL-A9 Клетки карциномы легких Льюиса вводили подкожно молодым и старым мышам C57BL / 6, и опухоли анализировали через 14 дней после инъекции. Показанные кривые роста опухолей получены от 21 молодой мыши ( n = 4 эксперимента) и семи старых мышей ( n = 3 эксперимента).

• C

  Показанные массы опухолей получены от 23 молодых ( n = 5 экспериментов) и семи старых мышей ( n = 3 эксперимента).

• D

  Клонирование γδ1 и γδ17 общих γδ Т-клеток в опухоли молодых и старых мышей. Результаты получены на восьми молодых и пяти старых мышах ( n = 2 эксперимента).

• E

  Субпопуляции γδ Т-клеток, выделенные из опухоли. Результаты получены на восьми молодых и пяти старых мышах ( n = 2 эксперимента).

• F

  Линейная регрессионная аппроксимация между массой опухолей и долей Т-клеток Vγ6 ⁺ в общем количестве Т-лимфоцитов, инфильтрирующих опухоль. Результаты получены на восьми молодых и пяти старых мышах ( n = 2 эксперимента).

• G, H

  Активация и истощение всех инфильтрирующих опухоль γδ Т-клеток (G) и различных субпопуляций γδ Т-клеток (H) у молодых и старых мышей. Файлы FACS, полученные для каждой отдельной мыши, были объединены для анализа, и результаты были показаны в виде репрезентативных точечных графиков.Результаты получены на восьми молодых и пяти старых мышах ( n = 2 эксперимента). Популяции клеток с общим числом клеток <10 исключались из анализа.

• I

  Доля нейтрофилов (Ly6G ⁺ CD11b ⁺ Ly6C ^int ) в общей сумме CD45 ⁺ инфильтрирующих опухоль иммунных клеток молодых и старых мышей. Результаты получены на восьми молодых и четырех старых мышах ( n = 2 эксперимента).

Информация о данных: Статистическая значимость различий оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (A, C и I) или двухфакторного дисперсионного анализа (B, D, E и H).Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. На прямоугольных диаграммах (C) нижние и верхние петли указывают первый и третий квартили, а горизонтальная линия внутри прямоугольника указывает медианное значение. Верхние усы простираются от Q3 до 1,5 × IQR (межквартильный диапазон), а нижние усы — от Q1 до 1,5 × IQR. Выбросы, определенные правилом Тьюки, наносили на график индивидуально. * P < 0,05; ** P < 0,01; **** П < 0,0001.

Выход Т-клеток γδ и αβ из pLN в опухоль

Молодым мышам вводили через день i.с . с FTY720 в дозе 1 мг / кг или с контролем носителя, содержащим 2,5% этанола и 2% β-циклодекстрина, с дня -5 по день 13. 3 × 10 ⁶ клеток 3LL-A9 давали контрольным и обработанным FTY720 мышей подкожной инъекцией в день 0. Опухоли собирали на 14 или 15 день для анализа FACS.

• A, B

  Количество Т-клеток CD4 ⁺ (A) и CD8 ⁺ (B) в опухоли контрольных мышей и мышей, обработанных FTY720.

• C

  γδ Т-клеточные линии, наблюдаемые в опухоли контрольных мышей и мышей, обработанных FTY720.

• D

  Состав субпопуляций γδ Т-клеток в опухоли контрольных мышей и мышей, обработанных FTY720.

Информация о данных: Показанные результаты получены в двух независимых экспериментах с 11 контрольными и 10 мышами, получавшими FTY720. Статистическая значимость разницы в плотности и пропорции клеток оценивалась с помощью теста Манна-Уитни (A и B) или двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA (C и D). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. * P < 0,05; *** П < 0.001; **** П < 0,0001.

Затем мы спросили, может ли смещенный γδ17 пул γδ Т-клеток у старых мышей влиять на ответ опухоли. Поразительно, но мы обнаружили, что опухоли 3LL-A9 росли быстрее у старых мышей (рис. B и C). Инфильтрация γδ Т-клеток в опухоль была сходной у молодых и старых мышей (рис. A и B), но баланс между γδ1 и γδ17 Т-клетками был изменен: в то время как опухоли от молодых мышей сохраняли значительную долю противоопухолевых γδ1 Т-клеток. более 90% пула γδ Т-клеток в опухолях старых мышей были опухоль-промотирующими γδ17 Т-клетками (Рис. D).Пул Т-клеток γδ, инфильтрирующих опухоль, у молодых мышей был гетерогенным и содержал Т-клетки Vγ1 ⁺ , Vγ2 / 3/7, Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ . Напротив, инфильтрирующий опухоль пул γδ Т-клеток у старых мышей состоял в основном из Vγ6 ⁺ Т-клеток (> 80%; Рис. E). Важно отметить, что доля Vγ6 ⁺ T-клеток в общем пуле γδ Т-клеток, инфильтрирующих опухоль, положительно коррелировала с размером опухоли (Рис. F). Резидентные в коже Vγ5 ⁺ Т-клетки 59 отсутствовали в подкожных опухолях старых и молодых мышей.В опухоли смещение клонов подмножеств сильно отличалось от гомеостаза, наблюдаемого в pLN. В микроокружении опухоли прогенитор и γδ1 ^{в популяциях} были потеряны, Vγ1 ⁺ и, что удивительно, Vγ4 ⁺ T-клетки были γδ1, и только Vγ2 / 3/7 и Vγ6 ⁺ T-клетки были γδ17-коммитированными (Рис. ).

Состояние активации и истощения различных субпопуляций γδ Т-клеток в опухоли молодых и старых мышей

Клетки карциномы легких 3LL-A9 Льюиса вводили подкожно молодым и старым мышам, и опухоли анализировали через 14 дней после инъекции.

1. Процент γδ Т-лимфоцитов в общем количестве инфильтрирующих опухоль CD3 ⁺ Т-лимфоцитов.

2. Плотность γδ Т-клеток в опухолях молодых и мышей.

3. коммитирование клонов γδ1 и γδ17 инфильтрирующих опухоль Т-клеток Vγ1 ⁺ , Vγ2 / 3/7, Vγ4 ⁺ и Vγ6 ⁺ .

4. Активация субпопуляций Т-клеток γδ1 и γδ17 в опухоли, что определяется их профилем экспрессии PD-1 и Tim-3.Репрезентативные графики FACS (слева) показывают анализ с объединенными данными FACS, полученными для каждой отдельной молодой мыши. Показанные результаты (справа) получены в двух независимых экспериментах с восемью молодыми и пятью старыми мышами. Популяции клеток с общим числом клеток <10 были исключены из анализа.

Информация о данных: Статистическая значимость различий оценивалась с помощью теста Манна – Уитни (A и B) или двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA (C и D). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение.

Затем мы спросили, какие клетки были активированы и / или истощены (по их экспрессии PD-1 и Tim-3) в TME, чтобы определить участие различных подмножеств в противоопухолевом ответе (рис. G, H и D). .Приблизительно 50% γδ Т-клеток в опухолях молодых мышей и 70% γδ T-клеток в опухолях старых мышей были высокоактивированы и истощены (PD-1 ⁺ , Tim-3 ⁺ ; Рис. G). Интересно, что только Т-клетки γδ17 показали высокие уровни активации (Рис. D), тогда как γδ1-коммитированные Т-клетки Vγ1 ⁺ и Vγ4 ⁺ не были активированы (Рис. H). Большинство инфильтрирующих опухоль Т-клеток Vγ2 / 3/7 как у молодых, так и у старых мышей были единично-положительными по Tim-3 ⁺ . Самое интересное, что только инфильтрирующие опухоль Т-клетки Vγ6 ⁺ были высоко активированы / истощены с высокими уровнями экспрессии PD-1 и Tim-3 (Рис. H).

Нейтрофилы могут ограничивать рост опухоли путем ингибирования проопухолевой функции γδ17 Т-клеток 60, 61. Чтобы увидеть, может ли различное количество инфильтрации нейтрофилов объяснить различный рост опухоли, наблюдаемый у молодых и старых мышей, мы оценили наличие нейтрофилов в TME. Никаких различий в инфильтрации нейтрофилов Ly6G ^hi CD11b ⁺ Ly6C ^int между опухолями молодых и старых мышей не наблюдалось (рис. I).

Затем мы подтвердили, что проопухолевый IL-17 действительно продуцируется γδ17 Т-клетками в TME.Мы обнаружили, что 20-40% γδ Т-клеток из опухоли продуцировали IL-17 после рестимуляции ex vivo , что составляет 60-80% всех продуцирующих IL-17 клеток в TME (Приложение Рис. S9A и B). Среди подмножеств γδ Т-клеток как Vγ4 ⁺ , так и Vγ6 ⁺ Т-клетки продуцировали IL-17, при этом подмножество Vγ6 ⁺ содержало наибольшую долю продуцентов IL-17 (Приложение Рис. S9C). Уровень продукции IL-17 Т-клетками Vγ6 ⁺ был снижен в TME старых мышей, вероятно, из-за более истощенного состояния клеток в точке анализа (Рис. H).

В дренирующем опухоль LN общая приверженность клонов и состав субпопуляций γδ T-клеток были подобны устойчивому состоянию у молодых и старых мышей (Рис. A и B). Смещение γδ17 в субпопуляциях Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ Т-клеток во время старения не наблюдалось в дренирующем опухоль LN старых мышей (Рис. C). В момент анализа не было обнаружено активации Т-клеток Vγ1 ⁺ , Vγ2 / 3/7 и Vγ4 ⁺ (рис. D). Важно отметить, что только Vγ6 ⁺ Т-клетки экспрессировали Tim-3 и PD-1 у старых и молодых мышей (Рис. D).Никакой экспрессии Tim-3 или PD-1 Т-клетками Vγ6 ⁺ не наблюдалось в pLN в гомеостатических условиях (Приложение Рис. S10). Эти результаты предполагают, что Т-клетки Vγ6 ⁺ активируются в дренирующем опухоль ЛУ. Интересно, что небольшое количество Tim-3 одноположительных Vγ2 / 3/7 γδ17 Т-клеток, наблюдаемое в опухоли, не может быть обнаружено в dLN, что указывает на LN-независимое происхождение активации для этой подгруппы. Эти результаты были подтверждены использованием другой сингенной модели опухоли легкого Льюиса (Приложение Рис. S11A – E).

Состояние активации и истощения различных субпопуляций γδ Т-клеток в дренирующем LN молодых и старых мышей с опухолью

1. Обязательство клонов γδ1 и γδ17 Т-клеток γδ в дренирующем опухоль LN молодых и старых мышей.

2. Доля субпопуляций γδ Т-клеток в дренирующем опухоль ЛУ молодых и старых мышей.

3. Компетенция клонов γδ1 и γδ17 каждой субпопуляции γδ Т-клеток в дренирующем опухоль LN характеризовалась экспрессией CD44 и CD45RB.

4. Состояние активации и истощения каждой субпопуляции γδ Т-клеток в дренирующем опухоль LN характеризовалось экспрессией PD-1 и Tim-3.

Информация о данных: файлы FACS, полученные для каждой отдельной мыши, были объединены для анализа, и результаты показаны в виде характерных точечных диаграмм. Результаты получены в двух независимых экспериментах с восемью молодыми и пятью старыми мышами. Популяции клеток с общим числом клеток <10 были исключены из анализа.Статистическая значимость различий оценивалась с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (А и В). Планки погрешностей представляют стандартное отклонение. ** P < 0,01; *** P < 0,001; **** П < 0,0001.

Вместе взятые, мы показываем, что Vγ6 ⁺ γδ Т-клетки становятся избирательно активированными в дренирующем LN, мигрируют в опухоль и представляют собой большинство резидентных в опухоли γδ Т-клеток у старых мышей. Смещенный пул Т-клеток γδ17 в pLN в гомеостатических условиях при старении увеличивает инфильтрацию проопухолевых Т-клеток Vγ6 ⁺ γδ, что связано с усиленным ростом опухоли у старых мышей.

Обсуждение

Как γδ Т-клетки изменяются при старении организма, широко не изучалось. Мы провели первое комплексное исследование компартмента Т-клеток γδ мыши в pLN во время старения. Примечательно, что мы обнаружили, что при старении линия γδ17 доминирует в пуле γδ Т-клеток за счет γδ1 Т-клеток. Поразительное смещение γδ17 с возрастом обусловлено, главным образом, накоплением Т-клеток Vγ6 ⁺ и частично увеличенным смещением γδ17 субпопуляций Vγ4 ⁺ и Vγ2 / 3/7 Т-клеток.

Транскриптом γδ Т-клеток от молодых и старых мышей показал только минимальные различия в экспрессии генов. Мы обнаружили, что Ly6C активируется в Т-клетках Vγ4 ⁺ γδ17 от старых мышей. Предыдущая работа определила, что перекрестное связывание Ly6C индуцирует кластеризацию / адгезию LFA, тем самым поддерживая наивные и центральные Т-клетки памяти CD8 ⁺ к лимфатическим узлам 62, 63. Является ли это фактором, способствующим включению Vγ4 ⁺ Накапливание γδ17 Т-клеток в pLN требует дальнейшего исследования.Кроме того, старые γδ Т-клетки секретируют тот же уровень IFN-γ и IL-17, что и их молодые аналоги. Аналогичные результаты наблюдались для наивных CD4 ⁺ Т-клеток на транскрипционном и функциональном уровне 64. Таким образом, наши результаты подтверждают мнение о том, что на γδ Т-клетки по своей природе не влияет старение, и вместо этого возрастное смещение γδ17 является функцией измененная среда, например, как мы показали, в pLN.

Впервые мы локализовали Т-клетки γδ, особенно Т-клетки Vγ6 ⁺ , в pLN старых мышей и обнаружили, что большинство мышиных γδ Т-клеток находится в зоне Т-клеток.γδ Т-клетки также спорадически наблюдались в субкапсулярных и мозговых синусах, как описано ранее 65, 66, но на низком уровне.

В то время как периферические Т-клетки γδ1 в основном пополняются за счет продукции тимуса, считается, что Т-клетки γδ17 происходят исключительно из тимуса плода и поддерживаются за счет пролиферации и самообновления на периферии 58, 67. Только при определенных обстоятельствах — включая стимуляцию TCR в присутствие IL-1β и IL-23 — может γδ17 Т-клетки развиваться у взрослых мышей 35, 51, 52.Мы не обнаружили повышенных уровней IL-1β или IL-23 в pLN старых мышей, но обнаружили, что IL-7 высоко экспрессируется в старых pLN, а количество γδ Т-клеток коррелирует с количеством IL-7. γδ Т-клетки обнаруживаются в непосредственной близости от IL-7 (в среднем <20 мкм у молодых и <10 мкм у старых мышей), что указывает на то, что продуцирующие IL-7 клетки создают нишу, в которой IL-7Rα ^hi Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клетки могут сохраняться у старых мышей. Путем нейтрализации IL-7 in vivo мы смогли функционально доказать, что Т-клетки γδ17 и, в частности, Т-клетки Vγ6 ⁺ полагаются на IL-7 для пролиферации в pLN.Дальнейшие исследования должны определить, является ли снижение выработки тимуса у старых мышей частично ответственным за снижение Т-лимфоцитов γδ1 в pLN, и в какой степени повышенная продукция IL-7 старыми клетками стромы и снижение потребляющих IL-7 иммунных клеток. клетки вносят вклад в повышение уровней IL-7 в старых pLN, способствуя размножению Vγ6 ⁺ Т-клеток.

Затем мы охарактеризовали репертуар γδ TCR вариантных подмножеств у молодых и старых мышей, чтобы выяснить изменения, которые приводят к уменьшению пула γδ1 Т-клеток и расширению в клетках γδ17.В отличие от предыдущей работы, демонстрирующей коллапс разнообразия TCR в αβ T-клетках при старении 45, разнообразие TCR не разрушается в γδ T-клетках старых мышей. Разнообразие TCR было выше в подмножестве γδ1 по сравнению с γδ17. Интересно, что использование цепи Vδ было изменено, особенно в вариабельных Т-клетках Vγ4 ⁺ γδ17 при старении. Анализ участков CDR3 измененных цепей Vδ выявил частные и получастные клональные расширения в пределах репертуара Vδ4 и Vδ5. Интересно, что мы наблюдали, что врожденный клон Vγ4Jγ1 / Vδ5Dδ2Jδ1 (ASGYIGGIRATDKLV) в репертуаре Vδ5 48 уменьшился у 3 из 4 проанализированных старых животных.В совокупности мы показали, что последствия старения для репертуара γδ TCR следующие: (i) изменение использования цепи TCRδ; (ii) клональные экспансии клонов γδ17, возможно, указывающие на появление возрастных антигенов; и (iii) потеря недавно описанного инвариантного врожденного клона, что указывает на потерю специфической реактивности γδ Т-клеток при старении.

Мы показываем, что γδ17 Т-клетки в pLN являются высоко пролиферативными по сравнению с другими подмножествами γδ и αβ Т-клеток в гомеостатических условиях, предполагая, что LN-резидентные и / или LN-рециркулирующие γδ17 Т-клетки могут представлять специализированную популяцию с уникальными пролиферативные и активационные особенности.В контексте рака роль пула LN-резидентных γδ Т-клеток не изучалась. В опухолях γδ Т-клетки являются основным источником IFN-γ на ранней стадии развития опухоли у молодых мышей 6. Мы спросили, повлияет ли приобретенное смещение γδ17 в pLN во время старения на раннее микроокружение опухоли. Используя модель карциномы легких Льюиса и блокируя выход Т-клеток из LN с помощью FTY720, мы обнаружили, что γδ Т-клетки, исходящие из pLN, составляют большую часть пула γδ Т-клеток в опухоли.Важно отметить, что Т-клетки Vγ6 ⁺ , но не какие-либо другие субпопуляции γδ Т-клеток, активируются в дренирующем опухоль LN. Из-за большого количества этих про-опухолевых клеток в pLN, микросреда опухоли становится сильно способствующей опухоли, и опухоли быстрее прогрессируют у старых мышей. Интересно, что γδ17-коммитированные Т-клетки Vγ4 ⁺ и Vγ2 / 3/7 не активируются при заражении опухолью, что указывает на то, что только инвариантный TCR Vγ6 может распознавать ассоциированные с опухолью антигены или другие сигналы, по крайней мере, в модели 3LL-A9.

Старение связано с хроническим воспалением, возникающим из-за системного повышения провоспалительных цитокинов. Эта предрасположенность к воспалительным реакциям может значительно повлиять на исход инфекции 68 и иммунотерапию рака 69. У старых мышей увеличение Th27-поляризованных CD4 ⁺ Т-клеток 70, 71, а также более высокая секреция IL-17 резидентами печени. Описаны NKT-клетки 68. Здесь мы обнаружили γδ17 Т-клетки как нового критического патогенного игрока во время старения.

Интересно, что сдвиг в сторону большего количества эффекторных фенотипов, в значительной степени поддерживавший разнообразие TCR, и изменение использования Vγ / Vδ также было обнаружено в периферической крови людей при старении организма 72, 73, что свидетельствует о сходных возрастных процессах, происходящих у мышей. и пул человеческих γδ Т-клеток.

В совокупности мы определили новое зависящее от возраста нарушение регуляции пула γδ Т-клеток, которое связано с усиленным прогрессированием опухоли у старых мышей. Разработка терапевтических средств, специально нацеленных на Т-клетки γδ17 и корректирующих смещенный пул Т-клеток γδ у пожилых людей, может снизить восприимчивость к возрастным заболеваниям, включая инфекции и рак.

Материалы и методы

Мыши

Мыши C57BL / 6 были приобретены у Charles River UK Ltd (Маргейт, Великобритания) и размещены в определенных условиях, свободных от патогенов, в Кембриджском университете, CRUK Cambridge Institute в соответствии с правилами Министерства внутренних дел Великобритании. . Мышей из второй стареющей когорты разводили и содержали в Отделении биологической поддержки Института Бабрахама. Молодые и старые мыши из когорты Babraham получили три иммунизации через желудочный зонд с интервалом 6 дней 200 мкл PBS, содержащего 37.5 мкг / мл CTx (CTx; Sigma ‐ Aldrich # C8052) плюс 37,5 мкг / мл NP ‐ CTx. Мышей забирали через 7 дней после последнего перорального введения CTx / NP-CTx. Все животные были умерщвлены в соответствии с Приложением 1 Закона о животных (научные процедуры) 1986 года. Каждую использованную мышь подвергали макроскопическому исследованию снаружи и внутри, и животные с поражениями или фенотипическими изменениями исключались из анализа.

Обработка тканей и проточная цитометрия

Периферические лимфатические узлы (паховые и подмышечные, отдельно или объединенные) и селезенка были собраны у молодых и старых мышей соответственно, размельчены через 40 мкм (тимус и pLN) или 70 мкм клетку сетчатый фильтр (селезенка; Greiner bio-one) с поршнем 2-мл шприца для приготовления суспензий одноклеточных.Клетки один раз промывали PBS и окрашивали Fixable Viability Dye eFluor ™ 780 (Thermo Fisher Scientific). Рецепторы Fc блокировали TruStain fcX ™ (антимышиный FCGR3 / CD16-FCGR2B / CD32, клон 93; BioLegend) в буфере FACS, содержащем 3% FCS (Biosera) и 0,05% азид натрия (Sigma-Aldrich) в фосфатно-буферном растворе Дульбекко. физиологический раствор (DPBS; Gibco). Затем клетки окрашивали в буфере для FACS антителами, конъюгированными с флуорохромом, против антигенов клеточной поверхности (таблица S1 приложения).

Для характеристики Т-клеток Vγ6 ⁺ процедура окрашивания была изменена следующим образом.Перед окрашиванием маркеров клеточной поверхности клетки окрашивали антителами GL3 против TCR Vδ, а затем супернатантом гибридомы 17D1 (любезно предоставленным профессором Адрианом Хейдеем, Институт Фрэнсиса Крика, Лондон), который распознает TCR как Vγ5, так и Vγ6. Затем использовали PE-конъюгированные мышиные моноклональные антитела против IgM крысы (RM-7B4, eBioscience) для захвата клеток, положительно окрашенных супернатантом гибридомы 17D1. Клетки анализировали с помощью прибора FACS LSR II, FORTESSA или ARIA (BD) и программного обеспечения FlowJo (v10.4, FlowJo, LLC).

In vitro стимуляция

Суспензии единичных клеток из периферических LN дважды промывали полной средой RPMI [RPMI-1640 (Gibco) с добавлением 10% термоинактивированной FCS (Biosera), 1 мМ пирувата натрия (Gibco), 10 мМ HEPES (Sigma), 100 Ед / мл пенициллин / стрептомицин (Gibco) и 50 мкМ β-меркаптоэтанол (Gibco)] и высевают в 96-луночный планшет с или без 50 нг / мл PMA (Sigma-Aldrich) и 1 мкг / мл иономицина (Sigma ‐ Aldrich) в присутствии GolgiStop (разведение 1: 1500, BD) в течение 4 часов.После инкубации клетки один раз промывали PBS и окрашивали Fixable Viability Dye eFluor ™ 780 (Thermo Fisher Scientific) с последующим блокированием TruStain fcX ™ (антимышиный FCGR3 / CD16-FCGR2B / CD32, клон 93; BioLegend) и окрашивание антитела, конъюгированные с флуорофором, против антигенов клеточной поверхности в буфере FACS. Затем клетки фиксировали и повышали проницаемость с использованием набора BD Cytofix / Cytoperm ™ Plus для внутриклеточного окрашивания антителами, конъюгированными с флуорохромом, против IFN-γ (клон XMG1.2, BioLegend) и IL-17A (клон TC11.18х20.1, БиоЛегенда). Окрашенные клетки обрабатывали на цитометре BD FACS LSR II, а анализ выполняли с использованием программного обеспечения FlowJo (v10.4, FlowJo, LLC).

Выделение γδ1 и γδ17 Т-клеток

Одноклеточные суспензии были приготовлены из паховых и подмышечных лимфатических узлов, собранных у молодых и старых мышей. Для обогащения γδ Т-клеток, αβ-Т-клетки и В-клетки были истощены из суспензий единичных клеток с помощью MACS с использованием биотинилированного антитела против TCRβ с микрогранулами против биотина и микрогранулами против CD19 соответственно.Затем обогащенные γδ Т-клетки окрашивали для сортировки FACS, как описано выше. Стратегия стробирования, используемая для идентификации Vγ1 ⁺ γδ1, Vγ4 ⁺ γδ1, Vγ4 ⁺ γδ17 и Vγ6 ⁺ γδ17 Т-клеток, обобщена в Приложении на рис. S5A и B. Подмножества Т-клеток γδ были отсортированы с помощью BD FACS. Инструмент ARIA непосредственно в 3 мкл буфера для лизиса из набора SMART ‐ Seq v4 Ultra Low Input RNA (1 мкл 10 × реакционного буфера и 2 мкл воды) в соответствии с инструкциями производителя (Clontech).Клетки центрифугировали, немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C.

Подготовка и секвенирование библиотеки

RNA-Seq

Библиотеки

RNA-Seq были приготовлены с использованием набора SMART-Seq v4 Ultra Low Input RNA Kit (Clontech). Клетки, замороженные в буферах для лизиса, напрямую дополняли холодной водой, свободной от нуклеаз, плюс ингибитор РНКазы (2 Ед / мкл; Clontech) до 9,5 мкл от общего объема. Объем воды оценивался путем расчета количества событий, отсортированных в BD FACS ARIA, и среднего размера капли для используемой насадки 70 мкм (~ 1 нл / капля).В смесь для лизиса добавляли спайковую РНК ERCC (Ambion; 1 мкл, разведенный до 1: 300 000) и 3 ‘SMART-Seq CDS Primer II A (12 мкМ). кДНК получали в соответствии с протоколом SMART ‐ Seq v4 Ultra Low Input RNA Kit (Clontech).

После получения кДНК библиотеки РНК-Seq были подготовлены с использованием набора для подготовки образцов Illumina Nextera XT (Illumina, Inc., США) и набора 96 Index Kit (Illumina, Inc., США). Как описано ранее, библиотеки были подготовлены путем уменьшения масштаба реакций на одну четверть инструкций производителя 74, а библиотеки были секвенированы с использованием секвенирования парных концов 125 п.н. на Illumina HiSeq4000.

Совмещение считывания данных RNA ‐ Seq

Перед сопоставлением считывания геном Mus musculus (GRCm38) был конкатенирован с последовательностью всплесков ERCC (доступно на http://tools.lifetechnologies.com/content/ sfs / manuals / ERCC92.zip). Последовательные чтения были согласованы с этой ссылкой с использованием gsnap версии 2015-12-31 75 с настройками по умолчанию. Подсчет транскриптов на уровне генов был получен с использованием HTSeq версии 0.6.1p1 76 с параметром -s, установленным на «нет», и с использованием GRCm38.88 файл аннотации генома, объединенный с файлом аннотации ERCC.

Контроль качества библиотек RNA ‐ Seq

Мы исключили библиотеки с менее чем 40% считываний, сопоставленных с аннотированными экзонами, или менее 100000 считываний в целом. Кроме того, мы удалили библиотеки с менее чем 10 000 генов, обнаруженных хотя бы одним счетчиком.

Нормализация библиотек РНК-Seq

Мы использовали пакет Bioconductor R edgeR 77 для нормализации данных. В частности, мы использовали calcNormFactors для оценки коэффициентов нормализации и вычислений количества на миллион с помощью функции cpm , реализованной в edgeR .Количество транскриптов на уровне генов визуализируется как нормализованное количество по шкале Z по шкале .

Сопоставление считываний с генами рецепторов Т-клеток

Анализ репертуара TCR был выполнен с использованием программного обеспечения MiXCR 46, 47. На первом этапе считывания секвенирования были сопоставлены с генами V, D, J и C Т-клетки. рецептор. Для этого мы использовали функцию align со следующими настройками:

Сборка TCR

Последовательности Т-клеточного рецептора были собраны путем двойного вызова функции assemblyPartial для сборки частично выровненных последовательностей.Для расширения выравнивания TCR была вызвана функция extendAlignments . На последнем этапе сборка функция была использована для полной сборки генов V, D, J и C TCR.

Экспорт отдельных клонов после сборки TCR

Индивидуальные клоны были собраны с использованием функции exportClones , исключая варианты вне кадра (опция -o) и варианты, содержащие стоп-кодоны (опция -t). Клоны собирали для разных цепей (TRD, TRG, TRA, TRB, IGH и IGL) отдельно.Эта функция возвращает количество, фракцию и информацию о цепях V, D, J и C отдельных клонов в каждой библиотеке, как определено с помощью их нуклеотидной последовательности CDR3.

Количественная RT – PCR

Тимус, селезенка и периферические лимфатические узлы (как паховые, так и подмышечные) были собраны у здоровых молодых и старых мышей и гомогенизированы с помощью керамических шариков Precellys 1,4 мм в 2 мл пробирках (KT03961-1-003.2, Bertin). Instruments) с использованием блока лизиса и гомогенизации Precellys 24 (Bertin Instruments).Суммарную РНК экстрагировали из гомогенизированных образцов с использованием набора Ambion PureLink RNA Kit (12183025, Invitrogen) в соответствии с инструкциями производителя. РНК определяли количественно с помощью спектрофотометра NanoDrop ND-1000 и разводили в воде, свободной от РНКазы, до 100 нг / мкл для анализа. Количественную ОТ-ПЦР проводили с использованием набора Superscript III Platinum One-Step qRT-PCR Kit (Life Technologies) и TaqMan ™ Gene Expression Assays (Fam) (Life Technologies) для количественной оценки экспрессии следующих генов: Tbp (идентификатор анализа : Mm00446971_m1), HPRT (Mm03024075), b2M (Mm00437762_m1), Btn1a1 (Mm00516333_m1), Btnl1 (Mm01281669_m1), Btnl2 (Mm01281666_m1), Btnl4 (Mm03413106_g1), Btnl6 ( Mm01617956_mH), Btnl9 (Mm00555612_m1), Skint1 (Mm01720691_m1), IL1B (Mm00434228_m1), Il2 (Mm00434256_m1), IL-7 (Mm01295803_m1), IL15 (Mm00434210_m1), Il17a (Mm00439618_m1 IL17a) и Il23a (Mm00518984_m1).qRT ‐ PCR выполняли с использованием системы ПЦР в реальном времени QuantStudio 6 Flex (Thermo Fisher Scientific). Для обратной транскрипции термоциклер был установлен на 50 ° C на 15 минут, затем была проведена 2-минутная инкубация при 95 ° C, после чего было выполнено 50 циклов ПЦР по 15 секунд при 95 ° C, а затем 1 минута при 60 ° C. . Все образцы были проанализированы в трех экземплярах, и аналогичные результаты были получены для всех используемых генов домашнего хозяйства ( Tbp, Hprt и B2m ).

RNAscope

Паховые LNs были изолированы от молодых и старых мышей, соответственно, зафиксированы в 10% NBF (Pioneer Research Chemical Ltd) в течение 24 часов, переведены в 70% этанол на 24 часа и заключены в парафиновые блоки.Парафиновые срезы нарезали толщиной 3 мм на предметные стекла Superfrost plus и запекали в течение 1 часа при 60 ° C. Зонды и наборы (набор реагентов для мультиплексирования RNAscope LS, № по каталогу 322800 и набор дополнительных реагентов для мультиплексирования RNAscope LS 4 ‐ Plex, № по каталогу 322830) были получены от Advanced Cell Diagnostics. Флуоресцеиновая система TSA Plus для 50–150 слайдов (№ по каталогу NEL741001KT), система TSA Plus Cyanine 3 для 50–150 слайдов (№ по каталогу NEL744001KT), система TSA Plus Cyanine 5 для 50–150 слайдов (№ по каталогу NEL745001KT) и реагент Opal 620 Pack (№ по каталогу FP1495001KT) были от Perkin Elmer.Зонды (автоматический анализ для Leica Systems) и контрольные последовательности были следующими: RNAscope LS 2.5 Probe‐ Mm ‐ Il7, GenBank: {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «NM_008371.4 «,» term_id «:» 145966896 «,» term_text «:» NM_008371.4 «}} NM_008371.4 (2–1221), RNAscope 2.5 LS Probe‐ Mm ‐ Tcrg ‐ V6, GenBank: {» type «:» entrez -nucleotide «,» attrs «: {» text «:» NG_007033.1 «,» term_id «:» 15

06 «,» term_text «:» NG_007033.1 «}} NG_007033.1: (2–475) и RNAscope LS 2.5 Probe‐ Mm ‐ Trdc, GenBank: gi | 372099096 (9–1098). Окрашивание флуоресцеином использовали в качестве канала сброса для исключения клеток с неспецифическим фоновым окрашиванием.Для каждого зонда использовались разные комбинации флуорохромов, чтобы избежать систематической ошибки при окрашивании. Слайды сканировали с помощью Axio Scan (Zeiss), а изображения анализировали с помощью программного обеспечения Halo (Indica Labs).

In vivo Анализ пролиферации клеток

Через день молодым и средним мышам вводили инъекции i.p. . с 4 мг / кг либо контроля изотипа IgG2b (клон MPC-11, BioXCell), либо моноклонального антитела против IL-7 (клон M25, BioXCell; рис. I). Мышам давали 40 мг / кг EdU через i.с . инъекцию в день 1, и EdU вводили с питьевой водой в дозе 0,5 мг / мл, начиная с дня 1. Питьевая вода, содержащая EdU, подавалась свежей каждый день, и контролировали количество воды, потребляемой мышами. Мышей умерщвляли на 4-й день, и иммунные клетки собирали из pLN для окрашивания EdU с использованием набора для проточной цитометрии Click-iT Plus EdU (Thermo Fisher Scientific) вместе с антителами против различных маркеров клеточной поверхности (таблица S1 приложения) для анализа FACS. .

In vivo модель опухоли

Клетки 3LL-A9 выращивали в среде DMEM (Gibco) с добавлением 10% FCS и дали отрицательный результат на микоплазму (MycoProbe® Mycoplasma Detection Kit, системы R&D) и патогены мыши (анализ M-LEVEL 1, Surrey Диагностика).Для инъекции правый бок молодых и старых мышей брили и подкожно вводили 3 × 10 ⁶ 3LL-A9 клеток рака легких Льюиса. Мышей умерщвляли на 14 или 15 день после инокуляции и собирали опухоль и дренирующие опухоль LN для характеристики γδ Т-клеток с помощью проточной цитометрии. FTY720 (Sigma-Aldrich) был восстановлен в этаноле и разбавлен 2% β-циклодекстрином (Sigma-Aldrich) для инъекций. Мышам вводили i.p . через день с FTY720 в дозе 1 мг / кг или с контролем носителя три раза до с.c . инъекция 3 × 10 ⁶ клеток 3LL-A9 на правом фланге (рис. A). Обработка FTY720 была продолжена на 1-й день после инъекции опухолевых клеток еще семь раз перед забором ткани на 14/15 день. Ткань опухоли взвешивали и измельчали ​​хирургическими изогнутыми ножницами, а затем протирали через сетчатый фильтр для клеток 70 мкм (Greiner Bio-one) с помощью поршня 2-миллилитрового шприца. Проточный раствор снова пропускали через клеточный фильтр 40 мкм (Greiner bio-one) для приготовления суспензии отдельных клеток. Затем иммунные клетки обогащали из клеточной суспензии путем центрифугирования в градиенте с использованием среды градиента плотности Optiprep ™ (Sigma-Aldrich).Вкратце, клетки ресуспендировали в 10 мл 33,3% Optiprep ™ (разбавленного PEB, содержащим PBS с 0,5% BSA и 5 мМ EDTA), и 5 мл PEB аккуратно наслаивали поверх клеточной суспензии, не нарушая границы раздела двух слоев. Затем клетки центрифугировали при 500 × g в течение 20 мин при 4 ° C без остановки в конце центрифугирования. Иммунные клетки на границе раздела между двумя слоями собирали и дважды промывали PBS перед анализом проточной цитометрии.

Статистический анализ

Статистический анализ выполняли с использованием программного обеспечения Prism 7 (GraphPad Inc.). Каждый набор данных сначала был проанализирован с помощью теста нормальности Д’Агостино и Пирсона для определения распределения Гаусса. Выбросы были выявлены из каждого набора данных с помощью теста ROUT ( Q = 1%) и исключены из последующих анализов. Непарный t -тест использовался для сравнения двух наборов данных (молодые и старые), оба с нормальным распределением. Сравнения между двумя группами (молодые и старые), не прошедшие тест на нормальность, проводили с использованием критерия Манна-Уитни. Двусторонний дисперсионный анализ ANOVA с тестом поправки на множественность Сидака использовался для сравнения нескольких переменных, таких как клоны и подмножества Т-клеток γδ, между двумя разными группами (молодые vs.Старый). Описательная статистика выражена как среднее значение ± стандартное отклонение (стандартное отклонение) на всех рисунках. Все статистические анализы выполнялись как двусторонние тесты, и уровень статистической значимости различий был обозначен значениями P на всех фигурах (* P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001; **** P < 0,0001).

Статистический анализ данных RNA-Seq

Анализ главных компонентов нормализованных log ₁₀ -преобразованных подсчетов был выполнен с использованием функции prcomp в R.Анализ дифференциальной экспрессии проводился с использованием пакета Bioconductor edgeR . 77. Квазивероятная отрицательная биномиальная обобщенная лог-линейная модель была подобрана к данным подсчета после удаления слабо экспрессируемых генов (усредненная экспрессия <10 единиц). Функцию glmQLFTest использовали для проведения генетического статистического тестирования с учетом возраста животных в качестве контрастов. Тесты на дифференциальную экспрессию на уровне генов с вероятностью ложного обнаружения менее 10% считались статистически значимыми.Чтобы профилировать клональное разнообразие в каждой библиотеке, мы вычислили обратный индекс Симпсона количества клонов, как это реализовано в пакете R tcR 78. Чтобы позволить сравнения между библиотеками, мы выделили клоны с одинаковыми числами в каждом подмножестве Т-клеток.

(PDF) Измерение коэффициента рамановского усиления посредством обратного рамановского рассеяния

6. ВЫВОДЫ

Мы продемонстрировали, что обратный рамановский процесс

можно использовать в качестве нового метода характеризации материалов с рамановским усилением

.Мы проанализировали отклик IRS для оптического волокна из кварцевого стекла

и нескольких жидкостей в LCOF. По сравнению с традиционными установками

, использующими SRS, методология IRS дает

многих преимуществ. Для IRS

нет пороговых требований, в отличие от SRS, которая должна преодолевать линейные потери в материале

для наблюдения. Более того, измеренная спектральная характеристика IRS

trum обычно показывает некоторое затухание в антистоксовом сигнале

при мощностях ниже тех, которые требуются для наблюдения значительного уширения фазовой самомодуляции

, наличие которого может привести к значительным осложнениям в работе. моделирование рамановской реакции в системе.IRS демонстрирует большую универсальность в отношении

для скрининга материалов с потенциальным рамановским усилением, а также

для спектроскопических характеристик таких материалов с хорошим спектральным разрешением

и широкополосным спектральным покрытием.

Метод был применен для обнаружения спектроскопических сигнатур

и для извлечения коэффициентов рамановского усиления легированного стекла

, чистых жидкостей, а также раствора органических хромо-

форов. Было получено хорошее согласие как с литературными значениями, так и с измерениями

, основанными на спонтанном комбинационном рассеянии света, причем последнее наблюдение предполагает, что этот метод

может быть применим для определения молекулярных RSC.Мы

полагаем, что IRS — это универсальный инструмент для определения характеристик

новых материалов для сверхмалой нелинейной оптики и полностью оптической коммутации

.

ПРИЛОЖЕНИЕ A: КОЭФФИЦИЕНТЫ ДИСПЕРСИИ

Мы явно даем вычисленные коэффициенты дисперсии

для сердечника, заполненного CCl4 и 3% CS2. Диаметр сердечника

составляет 10 микрон, а оболочка — плавленый кварц. Коэффициенты дисперсии

до шестого порядка на длинах волн антистокса

(1447 нм) и накачки (1550 нм)

равны β2; as 17.87 ps2 ∕ km, β2; p 12.16 ps2 ​​∕ km, β3; as 

6.567 · 10−2ps3 ∕ km, β3; p 7.661 · 10−2ps3 ∕ km, β4; как 

−1,127 · 10−4ps4 ∕ km, β4; p  − 1,620 · 10−4ps4 ∕ km, β5; как

4,952 · 10−7ps5 ∕ km, β5; p  7,488 · 10−7ps5 ∕ km, β6; as 

−2,445 · 10−9ps6 ∕ km, β6; p − 3.955 · 10−9ps6 ∕ km.

БЛАГОДАРНОСТИ

За финансовую поддержку мы благодарим программу DARPA ZOE

(грант № W31P4Q-09-1-0012) и CIAN ERC (грант

№ EEC-0812072). Мы хотели бы поблагодарить Мэтта

Гудмана из DARPA за полезные обсуждения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ф. Бенабид, Дж. К. Найт, Г. Антонопулос и П. Дж. Рассел,

«Вынужденное комбинационное рассеяние в заполненном водородом полой сердцевине

фотонно-кристаллическое волокно», Science 298, 399–402 (2002). ).

2. Бойраз О., Джалали Б. Демонстрация кремниевого рамановского лазера

// Опт. Express 12, 5269–5273 (2004).

3. Дж. Э. Шарпинг, Ю. Окавачи и А. Л. Гаэта, «Широкополосный

медленного света с использованием рамановского волоконного усилителя», Опт.Express 13,

6092–6098 (2005).

4. Дж. Г. Скиннер и В. Г. Нильсен, «Абсолютное комбинационное рассеяние света

Измерение

сечения линии 992 см-1 бензола»,

J. Opt. Soc. Являюсь. 58, 113–119 (1968).

5. М. Дж. Коллес и Дж. Э. Гриффитс, «Относительные и абсолютные поперечные сечения комбинационного рассеяния

в жидкостях», J. E. Griffiths. Chem. Phys. 56, 3384–3391

(1972).

6. Ю. Р. Шен, Принципы нелинейной оптики (Wiley-Interscience,

1984).

7. Бутчер П., Коттер Д. Элементы нелинейной оптики

(Кембриджский университет, 1991).

8. Агравал Г. П. Нелинейная волоконная оптика.

9. Д. Магерефтех, Д. Л. Батлер, Дж. Голдхар, Б. Розенберг и Г. Л.

Бердж, «Методика измерения коэффициента усиления комбинационного рассеяния света в оптических волокнах», Опт. Lett. 21, 2026–2028 (1996).

10. W. J. Jones и B. P. Stoicheff, «Инверсные спектры комбинационного рассеяния, индуцированные поглощением

на оптических частотах», Phys.Rev. Lett. 13, 657–659

(1964).

11. К. Киеу, Л. Шнебели, Дж. М. Хейлз, Дж. У. Перри, Р. А. Норвуд,

и Н. Пейгамбарян, «Демонстрация переключения Зенона

посредством обратного комбинационного рассеяния света в оптическом волокне», Опт.

Express 19, 12532–12539 (2011).

12. К. Киеу, Л. Шнебели, Э. Мерзляк, Дж. М. Хейлз, А. Дезимоун,

Дж. У. Перри, Р. А. Норвуд и Н. Пейгамбарян, «Полностью оптическое переключение

на основе обратного рамановского рассеяния в жидкости. -core op-

тические волокна, Опт.Lett. 37, 942–944 (2012).

13. К. Кью, Л. Шнебели, Р. А. Норвуд, Н. Пейгамбарян,

«Интегрированные оптические волокна с жидкой сердцевиной для сверхэффективной нелинейной

жидкой фотоники», Опт. Express 20, 8148–8154 (2012).

14. К. Кью и М. Мансурипур, «Генерация фемтосекундных лазерных импульсов

с конусом волокна, внедренным в композит углеродные нанотрубки / полимер

», Опт. Lett. 32, 2242–2244 (2007).

15. К. Киеу, Р. Дж. Джонс, Н.Пейгамбарян, «Генерация нескольких импульсов цикла

из усиленной лазерной системы на углеродных нанотрубках с синхронизацией мод fi-

ber», IEEE Photon. Technol. Lett. 22, 1521–1523

(2010).

16. Р. Х. Столен и К. Лин, «Фазовая самомодуляция в кварцевых оптических волокнах

«, Phys. Rev. A 17, 1448–1453 (1978).

17. Монери М., Дюртест Ю. Прямое интерферометрическое измерение нелинейного показателя преломления оптических волокон путем перекрестной фазовой модуляции

// Электрон.Lett. 23, 961–963 (1987).

18. Л. Приджент и Дж. П. Хамайде, «Измерение нелинейного коэффициента Керра

волокна с помощью 4-волнового смешения», IEEE Photon. Technol. Lett.

5, 1092–1095 (1993).

19. А. Боскович, С. В. Черников, Дж. Р. Тейлор, Л. Грюнер-Нильсен и

О. А. Левринг, «Прямое непрерывное измерение n (2) в

различных типах телекоммуникационного волокна на длине 1,55 мкм», Опт. Lett.

21, 1966–1968 (1996).

20.К. Хедли и Г. П. Агравал, «Унифицированное описание сверхбыстрого

стимулированного комбинационного рассеяния света в оптических волокнах», J. Опт. Soc. Являюсь. B

13, 2170–2177 (1996).

21. К. Дж. Блоу и Д. Вуд, «Теоретическое описание нестационарного

вынужденного комбинационного рассеяния света в оптических волокнах», IEEE J. Quantum

Electron. 25, 2665–2673 (1989).

22. Q. Лин, Ф. Яман и Г. П. Агравал, «Рамановское усиление, зависящее от поляризации

, в параметрических усилителях, накачиваемых ортогонально поляризованными лазерами

», IEEE Photon.Technol. Lett.

18, 397–399 (2006).

23. R. W. Hellwarth, A. Owyoung и N. George, «Происхождение

нелинейного показателя преломления жидкого CCl4″, Phys. Rev. A 4,

2342–2347 (1971).

24. Ю. Като и Х. Такума, «Экспериментальное исследование зависимости сечений комбинационного рассеяния от длины волны

«, J. Chem. Phys.

54, 5398–5402 (1971).

25. К. Т. Шомакер, Дж. К. Делани и П. М. Чэмпион, «Измерение

измерений абсолютных рамановских сечений бензола»,

J.Chem. Phys. 85, 4240–4247 (1986).

26. М. О. Трулсон и Р. А. Мэтис, «Измерение рамановского поперечного сечения —

измерений в видимой и ультрафиолетовой областях с использованием интегрирующей полости —

приложение к бензолу, циклогексану и какодилату», J. Chem.

Phys. 84, 2068–2074 (1986).

27. Н. Абэ, М. Вакаяма и М. Ито, «Абсолютная комбинационная интенсивность

жидкостей», J. Raman Spectrosc. 6,38–41 (1977).

28. Ф. Дж. Макклунг и Д. Вайнер, «Измерение сечений комбинационного рассеяния

для использования при вычислении эффектов вынужденного комбинационного рассеяния

», J.Опт. Soc. Являюсь. 54, 641–643 (1964).

29. Дж. Б. Грун, А. К. МакКвиллан и Б. П. Стойчев, «Измерения интенсивности и усиления

при вынужденном комбинационном излучении в жидком O2

и N2», Phys. Rev.180,61–68 (1969).

30. Т. К. Дамен, Р. К. К. Лейте и С. П. С. Потро, «Угловая зависимость комбинационного рассеяния света на бензоле, возбуждаемом He – Ne непрерывным лазером

», Phys. Rev. Lett. 14,9–11 (1965).

2938 J. Opt. Soc. Являюсь. B / Vol. 30, No. 11 / ноябрь 2013 г. Schneebeli et al.

Мониторинг реакции на засуху и содержания хлорофилла в Quercus с помощью потребительской камеры ближнего инфракрасного диапазона (NIR): сравнение со спектроскопией отражения

Alberton B, Torres RDS, Cancian LF et al (2017) Представляем цифровые камеры для наблюдения за растениями фенология в тропиках: заявки на сохранение. Perspect Ecol Conserv 15: 82–90. https://doi.org/10.1016/j.pecon.2017.06.004

Статья Google ученый

Arend M, Kuster T, Günthardt-Goerg MS, Dobbertin M (2011) Реакция роста на засуху и потепление воздуха трех видов европейского дуба, зависящая от происхождения ( Quercus robur , Q.petraea и Q. pubescens ). Tree Physiol 31: 287–297. https://doi.org/10.1093/treephys/tpr004

Статья PubMed Google ученый

Badgley G, Field CB, Berry JA (2017) Коэффициент отражения в ближней инфракрасной области спектра и наземный фотосинтез. Научные исследования 3 (3): e1602244. https://doi.org/10.1126/sciadv.1602244

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Baresel JP, Rischbeck P, Hu Y et al (2017) Использование цифровой камеры в качестве альтернативного метода неразрушающего определения содержания хлорофилла в листьях и статуса азотного питания пшеницы.Comput Electron Agric 140: 25–33. https://doi.org/10.1016/j.compag.2017.05.032

Статья Google ученый

Бенедикт Х.М., Свидлер Р. (1961) Неразрушающий метод оценки содержания хлорофилла в листьях. Наука 133: 2015–2016. https://doi.org/10.1126/science.133.3469.2015

CAS Статья PubMed Google ученый

Берт Д., Лебуржуа Ф, Понтон С. и др. (2020) Какие места происхождения дуба для XXII века в Западной Европе? Дендроклиматология в общих садах.PLoS ONE 15: e0234583

CAS Статья Google ученый

Biliouris D, Van der Zande D, Verstraeten WW et al (2009) Оценка влияния упрощения конструкции навеса в обычных многослойных моделях на оценки поглощения излучения измеренных и виртуально созданных насаждений Fagus sylvatica (L.). Remote Sens 1: 1009–1027. https://doi.org/10.3390/rs1041009

Статья Google ученый

Blackburn GA (1998) Количественная оценка хлорофиллов и каротиноидов в масштабе листа и полога: оценка некоторых гиперспектральных подходов.Среда удаленного контроля 66: 273–285. https://doi.org/10.1016/S0034-4257(98)00059-5

Статья Google ученый

Чавес М., Мароко Дж., Перейра Дж. (2003) Понимание реакции растений на засуху — от генов до всего растения. Функциональная биология растений 30 (3): 239–264. https://doi.org/10.1071/FP02076

CAS Статья PubMed Google ученый

Chawade A, Van Ham J, Blomquist H et al (2019) Высокопроизводительные инструменты полевого фенотипирования для селекции растений и точного земледелия.Агрономия 9: 1–18. https://doi.org/10.3390/agronomy58

CAS Статья Google ученый

Chianucci F, Ferrara C, Pollastrini M, Corona P (2019) Разработка цифровых фотографических подходов для оценки характеристик листьев у широколиственных пород деревьев. Экол Инд 106: 105547. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2019.105547

Статья Google ученый

Чоат Б., Бродрибб Т.Дж., Бродерсен С.Р. и др. (2018) Причины гибели деревьев в условиях засухи.Природа 558: 531–539. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0240-x

CAS Статья PubMed Google ученый

Chung S, Breshears LE, Yoon J-Y (2018) Смартфон для мониторинга стресса растений в ближнем инфракрасном диапазоне. Comput Electron Agric 154: 93–98. https://doi.org/10.1016/j.compag.2018.08.046

Статья Google ученый

Cocozza C, Paoletti E, Mrak T. et al (2020) Изотопные и водные зависимости реакции на озон и водный стресс у сеянцев трех видов дуба с разными стратегиями адаптации.Леса 11 (8): 864. https://doi.org/10.3390/f11080864

Статья Google ученый

Coffin D (2018) Декодер необработанных фотографий Дэйва Коффина. https://www.dechifro.org/dcraw/dcraw.c, v. 9.28, dcraw.c

Cohen-Shacham E, Walters G, Janzen C, Maginnis S (2016) Природные решения для решения проблем глобального социальные вызовы, том 97. МСОП, Gland

Книга Google ученый

Collet C, Frochot H (1996) Эффекты межвидовой конкуренции периодического удлинения побегов у сеянцев дуба.Can J For 26: 1934–1942. https://doi.org/10.1139/x26-218

Статья Google ученый

Коломбо Р., Бузетто Л., Мерони М., Россини М., Панигада С. (2012) Оптическое дистанционное зондирование содержания воды в растительности. В: Thenkabail PS, Lyon JG, Huete A (eds) Гиперспектральное дистанционное зондирование растительности. CRC Press, Boca Raton, pp 227–239

Google ученый

Combes D, Bousquet L, Jacquemoud S. et al (2007) Новый спектрогониофотометр для измерения спектральных и направленных оптических свойств листьев.Среда удаленного доступа 109: 107–117. https://doi.org/10.1016/j.rse.2006.12.007

Статья Google ученый

Cotrozzi L, Couture JJ (2019) Гиперспектральная оценка реакции растений на мультистрессовые среды: перспективы управления защищенными агросистемами. Растения Планета Людей. https://doi.org/10.1002/ppp3.10080

Статья Google ученый

Котроцци Л., Реморини Д., Пеллегрини Э. и др. (2016) Вариации физиологических и биохимических характеристик саженцев дуба, выращенных в условиях засухи и озонового стресса.Physiol Plant 157: 69–84. https://doi.org/10.1111/ppl.12402

CAS Статья PubMed Google ученый

Cotrozzi L, Couture JJ, Cavender-Bares J et al (2017) Использование спектральных свойств листвы для оценки воздействия засухи на водный потенциал растений. Tree Physiol 37: 1582–1591. https://doi.org/10.1093/treephys/tpx106

CAS Статья PubMed Google ученый

Котроцци Л., Таунсенд П.А., Пеллегрини Э. и др. (2018) Спектроскопия отражения: новый подход к лучшему пониманию и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на средиземноморские растения.Environ Sci Pollut Res Int 25: 8249–8267. https://doi.org/10.1007/s11356-017-9568-2

CAS Статья PubMed Google ученый

Croft H, Chen JM, Luo X et al (2017) Содержание хлорофилла в листьях как показатель фотосинтетической способности листьев. Glob Change Biol 23: 3513–3524. https://doi.org/10.1111/gcb.13599

Статья Google ученый

Croft H, Chen JM, Wang R et al (2020) Глобальное распределение содержания хлорофилла в листьях.Среда удаленного контроля 236: 111479. https://doi.org/10.1016/j.rse.2019.111479

Статья Google ученый

Деммиг-Адамс Б., Коху С.М., Мюллер О., Адамс В.В. (2012) Модуляция эффективности преобразования фотосинтетической энергии в природе: от секунд до времен года. Photosynth Res 113: 75–88. https://doi.org/10.1007/s11120-012-9761-6

CAS Статья PubMed Google ученый

Dey DC, Gardiner ES, Schweitzer CJ et al (2012) Недостаточные посадки для поддержания будущего зарыбления дуба (Quercus) в лиственных лесах умеренного пояса.Новое для 43: 955–978. https://doi.org/10.1007/s11056-012-9330-z

Статья Google ученый

Ди Дженнаро С.Ф., Рицца Ф., Бадек Ф.В. и др. (2018) Высокопроизводительное фенотипирование на основе БПЛА для определения силы ячменя с помощью видимых и ближних инфракрасных вегетационных индексов. Int J Remote Sens 39: 5330–5344. https://doi.org/10.1080/01431161.2017.1395974

Статья Google ученый

do Amaral ES, Vieira Silva D, Dos Anjos L et al (2019) Взаимосвязь между индексами отражения и поглощения хлорофилла с компонентами изображения RGB (красный, зеленый, синий) в сеянцах тропических пород деревьев на стадии выращивания.Новое для 50: 377–388. https://doi.org/10.1007/s11056-018-9662-4

Статья Google ученый

Ducousso A, Bordacs S (2004) Технические рекомендации EUFORGEN по генетическому сохранению и использованию черешчатых и скальных дубов ( Quercus robur и Q. petraea ). Международный институт генетических ресурсов растений, Рим

Google ученый

Dutta S, Cruz JA, Imran SM et al (2017) Вариации движения хлоропластов и флуоресценции хлорофилла среди мутантов деления хлоропластов при световом стрессе.J Exp Bot 68: 3541–3555. https://doi.org/10.1093/jxb/erx203

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Eckstein D, Künzel V, Schäfer L, Winges M (2019) Глобальный индекс климатических рисков 2020 г. Germanwatch, Бонн

Google ученый

Эстебан Р., Баррутия О., Артеткс У и др. (2015) Внутренние и внешние факторы, влияющие на состав фотосинтетических пигментов растений: метааналитический подход.Новый Фитол. 206: 268–280. https://doi.org/10.1111/nph.13186

CAS Статья PubMed Google ученый

ФАО (2013) Стратегические рамки по лесам Средиземноморья. Тлемсен, 21 марта 2013 г. http://foris.fao.org/meetings/download/_2017/xxii_session_of_the_committee_on_med Mediterranean_for/misc_documents/sfmf_en.pdf

Fardusi MJ, Chianucci F. информационные инструменты для помощи в управлении лесным хозяйством и планировании в рамках системы точного лесоводства: обзор.Ann Silvic Res 41 (1): 3–14

Google ученый

Féret J-B, Francois C, Asner G et al (2008) PROSPECT-4 и 5: достижения в модели оптических свойств листьев, разделяющей фотосинтетические пигменты. Remote Sens Environ 112: 3030–3043. https://doi.org/10.1016/j.rse.2008.02.012

Статья Google ученый

Féret J-B, Francois C, Gitelson A et al (2011) Оптимизация спектральных индексов и хемометрический анализ химических свойств листьев с использованием моделирования переноса излучения.Окружающая среда удаленного сенсора 115: 2742–2750. https://doi.org/10.1016/j.rse.2011.06.016

Статья Google ученый

Früchtenicht E, Neumann L, Klein N. et al (2018) Реакция Quercus robur и двух потенциальных победителей климатических изменений — Quercus pubescens и Quercus ilex — на двухлетнюю летнюю засуху в условиях полуконтролируемой исследование конкуренции: I — водный статус дерева. Environ Exp Bot 152: 107–117. https: // doi.org / 10.1016 / j.envexpbot.2018.01.002

Статья Google ученый

Фулчер А., ЛеБуде А.В., Оуэн Дж.С. и др. (2016) Следующие десять лет: стратегическое видение водных ресурсов для производителей питомников. HortTechnol 26: 121–132. https://doi.org/10.21273/horttech.26.2.121

Статья Google ученый

Gil-Pelegrín E, Saz MÁ, Cuadrat JM et al (2017) Ок в климате средиземноморского типа: функциональная реакция на летнюю засушливость.В: Gil-Pelegrín E, Peguero-Pina JJ, Sancho-Knapik D (eds) Oaks физиологическая экология, исследующая функциональное разнообразие рода Quercus L. Springer, New York, pp 137–193

Chapter Google ученый

Гительсон А., Мерзляк М.Н. (1994) Изменения спектральной отражательной способности, связанные с осенним старением листьев Aesculus hippocastanum L. и Acer platanoides L. Спектральные особенности и связь с оценкой хлорофилла.J. Физиология растений 143: 286–292. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(11)81633-0

CAS Статья Google ученый

Гительсон А.А., Кауфман Ю.Дж., Мерзляк М.Н. (1996) Использование зеленого канала в дистанционном зондировании глобальной растительности с помощью EOS-MODIS. Окружающая среда удаленного сенсора 58: 289–298. https://doi.org/10.1016/S0034-4257(96)00072-7

Статья Google ученый

Granados M, Ajdin B, Wand M et al (2010) Оптимальная реконструкция HDR с помощью линейных цифровых камер.В: Конференция компьютерного общества IEEE 2010 г. по компьютерному зрению и распознаванию образов, стр. 215–222. https://gvv.mpi-inf.mpg.de/projects/opthdr/granados10_opthdr.pdf

Green JK, Seneviratne SI, Berg AM et al (2019) Большое влияние влажности почвы на долгосрочное поглощение углерода землей . Природа 565: 476–479. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0848-x

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Гупта А., Рико-Медина А., Каньо-Дельгадо А. (2020) Физиология реакции растений на засуху.Наука 368: 266–269. https://doi.org/10.1126/science.aaz7614

CAS Статья PubMed Google ученый

Хару Дж., Пулидо-Веласкес М., Розенберг Д. и др. (2009) Гидроэкономические модели: концепции, дизайн, приложения и перспективы на будущее. J. Hydrol 375: 627–643. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2009.06.037

Статья Google ученый

He Y, Yang J, Caspersen J, Jones T (2019) Рабочий процесс классификации лесных пород с преобладанием лиственных пород: определение кроны, устранение пробелов и классификация на основе объектов.Remote Sens 11: 1–23. https://doi.org/10.3390/rs11182078

Статья Google ученый

Hoerling M, Eischeid J, Perlwitz J et al (2012) О учащении средиземноморских засух. J Clim 25: 2146–2161. https://doi.org/10.1175/JCLI-D-11-00296.1

Статья Google ученый

Homolová L, Malenovský Z, Clevers JGPW et al (2013) Обзор оптического дистанционного зондирования для картирования признаков растений.Экол Комплекс 15: 1–16. https://doi.org/10.1016/j.ecocom.2013.06.003

Статья Google ученый

Hoshika Y, Moura B, Paoletti E (2018) Оценка озонового риска для трех видов дуба в зависимости от наличия воды в почве. Environ Sci Pollut Res 25: 8125–8136. https://doi.org/10.1007/s11356-017-9786-7

CAS Статья Google ученый

Hosoi F, Umeyama S, Kuo K (2019) Оценка трехмерного распределения содержания хлорофилла в деревьях с использованием метода слияния изображений между 2D-камерой и портативным сканирующим 3D-лидаром.Дистанционный датчик 11 (18): 2134. https://doi.org/10.3390/rs11182134

Статья Google ученый

Humplík JF, Lazár D, Husičková A, Spíchal L (2015) Автоматическое фенотипирование побегов растений с использованием методов визуализации для анализа реакции растений на стресс — обзор. Растительные методы 11 (1): 1–10

Статья Google ученый

Iglhaut J, Cabo C, Puliti S. et al (2019) Структура фотограмметрии движения в лесном хозяйстве: обзор.Curr Для представителя https://doi.org/10.1007/s40725-019-00094-3

Статья Google ученый

Immitzer M, Atzberger C, Koukal T (2012) Классификация видов деревьев со случайным лесом с использованием 8-полосных спутниковых данных worldView-2 с очень высоким пространственным разрешением. Remote Sens 4: 2661–2693. https://doi.org/10.3390/rs40

Статья Google ученый

IPCC (2014) Изменение климата, 2014: сводный отчет.Вклад рабочих групп I, II и III в пятый оценочный доклад межправительственной группы экспертов по изменению климата. Женева. https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/

Jacquemoud S, Baret F (1990) ПРОСПЕКТ: модель спектров оптических свойств листа. Remote Sens Environ 34: 75–91. https://doi.org/10.1016/0034-4257(90)

-Z

Статья Google ученый

Jacquemoud S, Ustin S (2019) Оптические свойства листа.Издательство Кембриджского университета, Кембридж

Книга Google ученый

Кинан Т.Ф., Дарби Б., Фелтс Э. и др. (2014) Отслеживание фенологии леса и сезонной физиологии с использованием цифровой повторной фотографии: критическая оценка. Ecol Appl 24: 1478–1489. https://doi.org/10.1890/13-0652.1

CAS Статья PubMed Google ученый

Кнапп А.К., Картер Г.А. (1998) Изменчивость оптических свойств листьев у 26 видов из широкого диапазона местообитаний.Am J Bot 85: 940–946. https://doi.org/10.2307/2446360

CAS Статья PubMed Google ученый

Knight J, Abdi DE, Ingram DL, Fernandez RT (2019) Анализ следа нехватки воды у растений, выращиваемых в контейнерах, в модельном исследовательском питомнике под влиянием методов орошения и удобрения. Вода (Швейцария) 11 (12): 2436. https://doi.org/10.3390/W11122436

CAS Статья Google ученый

Knighton N, Bugbee B (2005) Смесь сульфата бария и белой краски представляет собой недорогую замену стандарту отражательной способности для Spectralon®.Документ о методах и инструментах 11. https://digitalcommons.usu.edu/cpl_techniquesinstruments/11

Kuester MA (2016) Абсолютная радиометрическая калибровка 2015v2: longmont. DigitalGlobe, Колорадо

Google ученый

Lin C (2018) Новый эффективный индикатор хлорофилла для мониторинга лесов с использованием мультиспектрального отражения worldview-3. В: IGARSS 2018–2018 Международный симпозиум IEEE по геонаукам и дистанционному зондированию, стр. 5220–5223.https://doi.org/10.1109/IGARSS.2018.8518275

Lin C, Lin C (2019) Использование метода гребневой регрессии для уменьшения неопределенности оценок в моделях хлорофилла на основе многоспектральных данных мировоззрения. В: IGARSS 2019–2019 Международный симпозиум IEEE по геонаукам и дистанционному зондированию, стр. 1777–1780. https://doi.org/10.1109/IGARSS.2019.8

3

Lin CW, Tseng CM, Tseng YH et al (2013) Распознавание крупномасштабных глубинных оползней в лесных районах Тайваня с использованием топографии с высоким разрешением.J Asian Earth Sci 62: 389–400. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2012.10.022

Статья Google ученый

Lobo A, Torres-Ruiz JM, Burlett R et al (2018) Оценка меж- и внутривидовой изменчивости уязвимости ксилемы к эмболии у дубов. Для Ecol Manag 424: 53–61. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.04.031

Статья Google ученый

Лёф М., Мадсен П., Метслайд М и др. (2019) Восстановление лесов: восстановление и функционирование экосистем в будущем.Новое для 50: 139–151. https://doi.org/10.1007/s11056-019-09713-0

Статья Google ученый

Mahlein A-K, Kuska MT, Behmann J et al (2018) Гиперспектральные датчики и технологии визуализации в фитопатологии: современное состояние. Анну Рев Фитопатол 56: 535–558

CAS Статья Google ученый

Majsztrik JC, Fernandez RT, Fisher PR et al (2017) Использование и очистка воды при выращивании специальных культур в контейнерах: обзор.Загрязнение воды, воздуха и почвы 228: 151. https://doi.org/10.1007/s11270-017-3272-1

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Мариотти Б., Мальтони А., Джейкобс Д.Ф., Тани А. (2015) Влияние контейнера на рост и распределение биомассы у сеянцев Quercus robur и Juglans regia . Scand J For Res 30: 401–415. https://doi.org/10.1080/02827581.2015.1023352

Статья Google ученый

Мариотти Б., Мартини С., Радди С. и др. (2019) Можно ли выращивать лесные питомники для борьбы с засушливыми периодами после пересадки? В: Сборник тезисов XXV Всемирного конгресса IUFRO по исследованию лесов и сотрудничеству, Pesq.флора. bras., vol 768, p 325. https://app.oxfordabstracts.com/events/691/program-app/submission/95405

Mariotti B, Martini S, Raddi S. et al (2020) Coconut Coir as устойчивая питательная среда для выращивания в питомниках рассады экологически разнообразных видов Quercus. Леса 11: 4–7. https://doi.org/10.3390/F11050522

Статья Google ученый

Маршалл В.М., Льюис М., Остендорф Б. (2012) Трава буйвола ( Cenchrus ciliaris ) как захватчик и угроза биоразнообразию в засушливых средах: обзор.J Arid Environ 78: 1–12. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2011.11.005

Статья Google ученый

McFeeters SK (1996) Использование нормализованного разностного водного индекса (NDWI) при разграничении объектов открытой воды. Int J Remote Sens 17: 1425–1432. https://doi.org/10.1080/01431169608948714

Статья Google ученый

Мереу В., Сантини М., Червиньи Р и др. (2018) Надежное принятие решений для устойчивого к изменению климата развития сельскохозяйственного сектора в Нигерии.В: Липпер Л., Маккарти Н., Зилберман Д. и др. (Ред.) «Климатически оптимизированное сельское хозяйство: повышение устойчивости к изменению климата». Springer, Cham, pp. 277–306

Глава Google ученый

Méthy M, Damesin C, Rambal S (1996) Засуха и активность фотосистемы II в двух средиземноморских дубах. Ann Sci For 53: 255–262. https://doi.org/10.1051/forest:19960208

Статья Google ученый

Mölder A, Meyer P, Nagel R-V (2019) Комплексное управление для поддержания биоразнообразия и экологической непрерывности среднеевропейского дуба умеренного пояса ( Quercus robur , Q.petraea ) леса: обзор. Для Ecol Manag 437: 324–339. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.01.006

Статья Google ученый

Nebiker S, Lack N, Abächerli M, Läderach S (2016) Легкие мультиспектральные датчики БПЛА и их возможности для прогнозирования урожайности зерна и обнаружения болезней растений. Int Arch Photogramm Remote Sens Spatial Inf Sci 41: 12–19. https://doi.org/10.5194/isprsarchives-XLI-B1-963-2016

Статья Google ученый

Noctor G, Reichheld J-P, Foyer CH (2018) ROS-связанные регуляция окислительно-восстановительного потенциала и передача сигналов в растениях.Semin Cell Dev Biol 80: 3–12. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2017.07.013

CAS Статья PubMed Google ученый

Оллингер С.В. (2011) Источники изменчивости отражательной способности растительного покрова и конвергентных свойств растений. Новый Фитол. 189: 375–394. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03536.x

CAS Статья PubMed Google ученый

Osakabe Y, Osakabe K, Shinozaki K, Tran L-SP (2014) Реакция растений на водный стресс.Front Plant Sci 5:86. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00086

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Ourcival JM, Joffre R, Rambal S (1999) Изучение взаимосвязи между отражательной способностью и анатомическими и биохимическими свойствами в листьях Quercus ilex . Новый Фитол. 143: 351–364. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1999.00456.x

Статья Google ученый

Perez-Sanz F, Navarro PJ, Egea-Cortines M (2017) Феномика растений: обзор технологий получения изображений и алгоритмов анализа данных изображений.GigaScience 6: 1–18. https://doi.org/10.1093/gigascience/gix092

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Пулетти Н., Маттиоли В., Буссотти Ф., Полластрини М. (2019) Мониторинг воздействия экстремальных засух на состояние лесов с помощью изображений Sentinel-2. J Appl Remote Sens 13: 1. https://doi.org/10.1117/1.jrs.13.020501

Статья Google ученый

Putra WBT, Soni P (2017) Оценка внешних фильтров NIR-Red и NIR-Red с помощью цифровых камер для оценки индексов растительности при разном освещении.Infrared Phys Technol 81: 148–156. https://doi.org/10.1016/j.infrared.2017.01.007

Статья Google ученый

R Development Core Team (2020) R: язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. http://www.r-project.org/index.html

Reiche J, Hamunyela E, Verbesselt J et al (2018) Улучшение мониторинга обезлесения в тропических засушливых лесах в режиме реального времени путем сочетания плотного времени Sentinel-1 серии с Landsat и ALOS-2 PALSAR-2.Remote Sens Environ 2018: 147–161. https://doi.org/10.1016/j.rse.2017.10.034

Статья Google ученый

Reyer CPO, Leuzinger S, Rammig A. et al (2013) Взгляд растений на крайности: реакция наземных растений на изменение климатической изменчивости. Glob Change Biol 19: 75–89. https://doi.org/10.1111/gcb.12023

Статья Google ученый

Ричардсон А.Д., Хафкенс К., Миллиман Т. и др. (2018) Отслеживание фенологии растительности в различных биомах Северной Америки с использованием изображений PhenoCam.Научные данные 5: 1-24. https://doi.org/10.1038/sdata.2018.28

Статья Google ученый

Ritchie GL (2007) Наземные и воздушные методы дистанционного зондирования для оценки роста хлопка, водного стресса и дефолиации. Кандидат наук. Диссертация, Университет штата Юта. https://getd.libs.uga.edu/pdfs/ritchie_glen_l_200708_phd.pdf

Rohatgi A (2017) WebPlotDigitizer. Версия 4.0. https://automeris.io/WebPlotDigitizer/

Rouse JW, Haas RH, Schell JA, Deering DW (1973) Мониторинг систем растительности на великих равнинах с помощью ERTS.В: НАСА (ред.) Третий ERTS Д.А. Симпозиум, NASA SP 351, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 309–317. Доступ по адресу https://google.books.com

Salas-Aguilar V, Sánchez-Sánchez C, Rojas-García F et al (2017) Оценка растительного покрова с использованием цифровой фотографии в региональном исследовании центральной Мексики. Леса 8: 1–18. https://doi.org/10.3390/f8100392

Статья Google ученый

Шульдт Б., Бурас А., Аренд М. и др. (2020) Первая оценка воздействия экстремальной засухи летом 2018 г. на леса Центральной Европы.Basic Appl Ecol 45: 86–103. https://doi.org/10.1016/j.baae.2020.04.003

Статья Google ученый

Serrano L (2008) Влияние структуры листа на оценки отражательной способности содержания хлорофилла. Int J Remote Sens 29: 5265–5274. https://doi.org/10.1080/01431160802036359

Статья Google ученый

Сибанда М., Мутанга О., Ружет М., Кумар Л. (2017) Оценка биомассы местной травы, выращенной при комплексных обработках, с использованием спектральных производных worldview-3.Дистанционное управление 9 (1): 55. https://doi.org/10.3390/rs

55

Статья Google ученый

Sims D, Gamon J (2002) Взаимосвязь между содержанием пигмента в листьях и спектральной отражательной способностью для широкого диапазона видов, структур листьев и стадий развития. Среда удаленного контроля 81: 337–354. https://doi.org/10.1016/S0034-4257(02)00010-X

Статья Google ученый

Sonobe R, Wang Q (2017) На пути к универсальному гиперспектральному индексу для оценки содержания хлорофилла в лиственных лесах.Дистанционный датчик 9 (3): 191. https://doi.org/10.3390/rs91

Статья Google ученый

Thenkabail P, Lyon J, Huete A (2019) Основы, сенсорные системы, спектральные библиотеки и интеллектуальный анализ данных для растительности. CRC Press, Бока-Ратон

Google ученый

Tognetti R, Longobucco A, Miglietta F, Raschi A (1998) Транспирация и устьичное поведение растений Quercus ilex летом в средиземноморской двуокиси углерода весной.Среда растительной клетки 21: 613–622. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.1998.00301.x

Статья Google ученый

Trumbore S, Brando P, Hartmann H (2015) Состояние лесов и глобальные изменения. Наука 349: 814–818. https://doi.org/10.1126/science.aac6759

CAS Статья PubMed Google ученый

Апдайк Т., Comp C (2010) Радиометрическое использование изображений WorldView-2.Техническая записка, стр. 1–17. https://dg-cms-uploads-production.s3.amazonaws.com/uploads/document/file/104/Radiometric_Use_of_WorldView-2_Imagery.pdf

Ustin S, Jacquemoud S (2020) Как меняются оптические свойства листьев поглощение и рассеяние энергии и повышение функциональности листа. В: Кавендер-Барес Дж., Гамон Дж. А., Таунсенд П.А. (ред.) Дистанционное зондирование биоразнообразия растений. Springer, Cham, pp. 349–384

Глава Google ученый

Валлаури Д., Аронсон Дж., Дадли Н., Валледжо Р. (2005) Мониторинг и оценка успешности восстановления лесов.В: Mansourian S, Vallauri D (eds) Восстановление лесов в ландшафтах. Springer, New York, pp 150–158

Глава Google ученый

Фон Бюрен С.К., Буркарт А., Хуэни А. и др. (2015) Развертывание четырех оптических датчиков на базе БПЛА над лугами: проблемы и ограничения. Биогеонауки 12: 163–175. https://doi.org/10.5194/bg-12-163-2015

Статья Google ученый

Wada M (2016) Движение хлоропластов и фоторелокации ядер.Proc Jpn Acad Ser B 92: 387–411. https://doi.org/10.2183/pjab.92.387

CAS Статья Google ученый

Вейл Г., Ленский И.М., Решефф Ю.С., Левин Н. (2017) Оптимизация времени получения изображений с беспилотного летательного аппарата для прикладного картирования видов древесной растительности с использованием выбора функций. Дистанционное управление 9 (11): 1130. https://doi.org/10.3390/rs³⁰

Статья Google ученый

Wickham H, François R, Henry L, Müller K, RStudio (2021) dplyr: грамматика манипулирования данными.Пакет R версии 1.0.6. https://CRAN.R-project.org/package=dplyr

Wolf A.F. (2012) Использование мультиспектральных изображений WorldView-2 Vis-NIR для поддержки картографирования суши и извлечения объектов с использованием нормализованных коэффициентов разности индексов. В: Шен С.С., Льюис П.Е. (ред.) Алгоритмы и технологии для получения мультиспектральных, гиперспектральных и ультраспектральных изображений. XVIII, том 8390. Международное общество оптики и фотоники, стр. 83900N. https://doi.org/10.1117/12.

7

Wong CYS, D’Odorico P, Arain MA, Ensminger I (2020) Отслеживание фенологии фотосинтеза с использованием показателей растительности, чувствительных к каротиноидам и отражающей способности в ближней инфракрасной области, в умеренном климате. вечнозеленый и смешанный лиственный лес.Новый Фитол. 226: 1682–1695. https://doi.org/10.1111/nph.16479

CAS Статья PubMed Google ученый

Yang H, Yang X, Heskel M et al (2017) Сезонные колебания свойств листьев и растительного покрова, отслеживаемые с помощью наземных изображений NDVI в лесу умеренного пояса. Sci Rep 7: 1–10. https://doi.org/10.1038/s41598-017-01260-y

CAS Статья Google ученый

Zhang L, Zhang H, Niu Y, Han W. (2019) Картирование водного стресса кукурузы на основе мультиспектрального дистанционного зондирования БПЛА.Дистанционное управление 11: 605. https://doi.org/10.3390/rs11060605

Статья Google ученый

Чжао М., Бегун С. (2010) Вызванное засухой сокращение глобальной чистой первичной продукции суши с 2000 по 2009 год. Наука 329: 940–943. https://doi.org/10.1126/science.11

CAS Статья PubMed Google ученый

Влияние времени инкубации и локализации сенсибилизатора на фотоинактивацию клеток, индуцированную мета-тетра (гидроксифенил) хлорином (mTHPC), на JSTOR

Абстрактный

Настоящее исследование посвящено влиянию различных состояний агрегации мета-тетра (гидроксифенил) хлорина (mTHPC) на фотоинактивацию клеток.Измерения фотофизических свойств mTHPC в клетках MCF-7 показали прогрессирующую агрегацию сенсибилизатора с увеличением времени инкубации. Реконструированные спектры поглощения внутриклеточного m-THPC показали значительное снижение коэффициента молярной экстинкции и уширение полосы Соре при 24-часовой инкубации по сравнению с 3-часовой. Внутриклеточное фотообесцвечивание mTHPC замедлилось, и после инкубации профиль изменился с моноэкспоненциального на биэкспоненциальный. Измерения времени жизни флуоресценции (FLIM) показали существенное уменьшение времени жизни флуоресценции mTHPC через 24 часа по сравнению с 3 часами.Кроме того, внутриклеточная локализация mTHPC, наблюдаемая с помощью флуоресцентной микроскопии, изменилась от диффузной гомогенной картины флуоресценции при коротком времени инкубации до точечной картины через 24 часа. Эффективность фотодинамической терапии (ФДТ), оцененная с помощью клоногенного анализа, была в три раза выше через 24 часа. Однако, когда кривые выживаемости были построены в зависимости от количества поглощенных фотонов, эффективность была в 1,8 раза выше через 3 часа, чем через 24 часа. Потеря фотосенсибилизирующей эффективности при более высоких концентрациях mTHPC объясняется самотушением триплетных состояний сенсибилизаторов.

Информация о журнале

Radiation Research публикует статьи, посвященные воздействию радиации и связанным темам в областях физики, химии, биологии и медицины, включая эпидемиологию и трансляционные исследования. Термин «излучение» используется в самом широком смысле и включает, в частности, ионизирующий и ультрафиолетовый, видимый и инфракрасный свет, а также микроволны, ультразвук и тепло. Связанные темы включают (но не ограничиваются ими) исследования с химическими агентами, способствующими пониманию воздействия радиации, изотопных методов, а также методов и приборов дозиметрии.

Информация об издателе

Общество радиационных исследований преследует три цели: Поощрять самым широким образом продвижение радиационных исследований во всех областях естественных наук; Содействовать совместным исследованиям между дисциплинами физики, химии, биологии и медицины при изучении свойства и эффекты излучения; Содействовать распространению знаний в этих и связанных с ними областях посредством публикаций, встреч и образовательных симпозиумов.

Использование сетевой цифровой камеры для оценки чистого поглощения CO2 устойчивым к высыханию мхом на JSTOR

Абстрактный

Простые цифровые камеры в видимом свете открывают возможности для расширенных форм экологических исследований растений. Мох Tortula princeps претерпевает изменения в отраженном видимом свете во время циклов сушки и увлажнения в полевых условиях, и проект MossCam собирает цифровые изображения T. princeps по крайней мере ежедневно с 2003 года.Лабораторные исследования могут быть использованы для калибровки этих изображений для определения физиологических условий в поле. Сушка мха в течение 6 дней в лаборатории привела к снижению чистого поглощения CO2 почти до 0; восстановление после повторного увлажнения наступило в течение 10 мин. Разница в коэффициенте отражения между гидратированными и сухими T. princeps была максимальной, ок. 550 нм, и максимальное чистое поглощение CO2 было линейно связано с соотношением зеленого: красного на лабораторных изображениях, когда чистое поглощение CO2 было положительным. Используя соотношение зеленого: красного на полевых изображениях и в противном случае предполагая идеальные условия, общий прирост углерода за 6-дневный период составляет около 1.3-миллиметровый дождь был около 30 минут. 208 ммоль CO2 м − 2, что эквивалентно 69 дню дыхания в сухих условиях. Используя цифровую камеру видимого света с микрометеорологическими данными и лабораторными измерениями газообмена, T. princeps можно использовать в качестве модельного вида для простых полевых оценок фотосинтеза, накопления углерода и фенологических явлений.

Информация о журнале

Текущие выпуски теперь размещены на веб-сайте Chicago Journals. Прочтите последний выпуск. С 1875 года Международный журнал наук о растениях (IJPS) представляет высококачественные, оригинальные, рецензируемые исследования лабораторий по всему миру во всех областях науки о растениях.Охватываемые темы варьируются от генетики и геномики, биологии развития и клеточной биологии, биохимии и физиологии до морфологии и анатомии, систематики, эволюции, палеоботаники, взаимодействия растений и микробов и экологии. IJPS приветствует статьи, в которых представлены оценки и новые взгляды на актуальные области биологии растений.

Информация об издателе

С момента своего основания в 1890 году в качестве одного из трех основных подразделений Чикагского университета, University of Chicago Press взяла на себя обязательство распространять стипендии высочайшего стандарта и публиковать серьезные работы, способствующие образованию, способствующие пониманию общественности. , и обогатить культурную жизнь.Сегодня Отдел журналов издает более 70 журналов и сериалов в твердом переплете по широкому кругу академических дисциплин, включая социальные науки, гуманитарные науки, образование, биологические и медицинские науки, а также физические науки.

Оценка нового подхода к моделированию с использованием изображений БПЛА высокого разрешения для мониторинга состояния здоровья в приоритетных прибрежных лесах | Лесные экосистемы

Abdullah H, Darvishzadeh R, Skidmore AK, Groen TA, Heurich M (2018) Еловый короед европейский ( Ips typographus L.) зеленая атака влияет на отражательную способность листвы и биохимические свойства. Int J Appl Earth Obs Geoinform 64: 199–209. https://doi.org/10.1016/j.jag.2017.09.009

Статья Google ученый

Adelabu S, Mutanga O, Adam E (2015) Проверка надежности и стабильности внутренней оценки точности случайного леса для классификации уровней дефолиации деревьев с использованием различных методов проверки. Geocarto Int 30 (7): 810–821. https: // doi.org / 10.1080 / 10106049.2014.997303

Статья Google ученый

Agisoft LLC (2018) Руководство пользователя PhotoScan, профессиональная версия, версия 1.4. https://www.agisoft.com/pdf/photoscan-pro_1_4_en.pdf. Доступ 1 октября 2018 г.

Google ученый

Агуайо Дж., Элегбеде Ф., Хассон С., Сентонж Ф.С., Марсэ Б. (2014) Моделирование воздействия климата на возникающую болезнь — сокращение ольхи, вызванное Phytophthora alni.Glob Change Biol 20 (10): 3209–3221. https://doi.org/10.1111/gcb.12601

Статья Google ученый

Ahmed OS, Shemrock A, Chabot D, Dillon C, Williams G, Wasson R, Franklin SE (2017) Иерархическая классификация земного покрова и растительности с использованием мультиспектральных данных, полученных с беспилотного летательного аппарата. Int J Remote Sens 38 (8-10): 2037–2052. https://doi.org/10.1080/01431161.2017.1294781

Статья Google ученый

Bannari A, Morin D, Bonn F, Huete AR (1995) Обзор индексов растительности.Remote Sens Rev 13 (1-2): 95–120. https://doi.org/10.1080/02757259509532298

Статья Google ученый

Barnes C, Balzter H, Barrett K, Eddy J, Milrier S, Suarez JC (2017) Метрики воздушного лазерного сканирования и фрагментации кроны деревьев для оценки лиственничных насаждений, инфицированных Phytophthora ramorum. Для Ecol Manag 404: 294–305. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.08.052

Статья Google ученый

Barnes EM, Clarke TR, Richards SE, Colaizzi P, Haberland J, Kostrzewski M, Waller P, Choi C, Riley E, Thompson T., Lascano R, Li H, Moran MS, Robert P, Rust R, Larson WE (2000) Совместное обнаружение водного стресса сельскохозяйственных культур, состояния азота и плотности растительного покрова с использованием наземных мультиспектральных данных.Материалы пятой международной конференции по точному земледелию, Блумингтон

Google ученый

Belsley DA, Kuh E, Welsch RE (2005) Регрессионная диагностика: выявление важных данных и источников коллинеарности. Уайли, Нью-Джерси, стр. 310. https://doi.org/10.1002/0471725153

Книга Google ученый

Бьелке У., Боберг Дж., Олива Дж., Таттерсдилл К. (2016) Отмирание прибрежной ольхи, вызванное комплексом Phytophthora alni: прогнозируемые последствия для речных экосистем.Freshw Biol 61 (5): 565–579. https://doi.org/10.1111/fwb.12729

CAS Статья Google ученый

Blaschke T (2010) Анализ изображений на основе объектов для дистанционного зондирования. ISPRS J Photogramm Remote Sens 65 (1): 2–16. https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2009.06.004

Статья Google ученый

Botequim B, Arias-Rodil M, Garcia-Gonzalo J, Silva A, Marques S, Borges JG, Oliveira MM, Tome M (2017) Моделирование смертности после пожаров в чистых и смешанных лесных насаждениях в Португалии — лес планово-ориентированная модель.Устойчивость 9 (3): 390. https://doi.org/10.3390/su90

Статья Google ученый

Брейман Л. (1996) Предикторы мешков. Mach Learn 24 (2): 123–140. https://doi.org/10.1007/BF00058655

Статья Google ученый

Брейман Л. (2001) Случайные леса. Mach Learn 45: 5–32

Статья Google ученый

Buschmann C, Nagel E (1993) Спектроскопия in vivo и внутренняя оптика листьев как основа для дистанционного зондирования растительности.Int J Remote Sens 14 (4): 711–722. https://doi.org/10.1080/01431169308⁰

Статья Google ученый

Cardil A, Otsu K, Pla M, Silva CA, Brotons L (2019) Количественная оценка дефолиации сосновой процессорной бабочки в смешанном сосново-дубовом лесу с использованием беспилотных авиационных систем и мультиспектральных изображений. PLoS One 14 (3): e0213027. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213027

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Кардил А., Вепакомма У., Бротонс Л. (2017) Оценка дефолиации сосновой процессионной бабочки с использованием беспилотных авиационных систем.Леса 8 (10): 402. https://doi.org/10.3390/f8100402

Статья Google ученый

Картер Г.А. (1993) Ответы спектральной отражательной способности листьев на стресс у растений. Am J Bot 80 (3): 239–243. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1993.tb13796.x

Статья Google ученый

Картер Г.А., Кнапп А.К. (2001) Оптические свойства листьев у высших растений: связь спектральных характеристик со стрессом и концентрацией хлорофилла.Am J Bot 88 (4): 677–684. https://doi.org/10.2307/2657068

CAS Статья PubMed Google ученый

Cerrillo RMN, de la Orden MS, Ferrer AG, Cano F (2005) Evaluación de la defoliación mediante imágenes IKONOS en masas de Quercus suber L. en el sur de España. Для Syst 14: 242–252

Google ученый

Coburn CA, Roberts AC (2004) Процедура многомасштабного анализа текстуры для улучшенной классификации древостоя.Int J Remote Sens 25 (20): 4287–4308. https://doi.org/10.1080/01431160420001

Статья Google ученый

Коэн Дж. (1968) Взвешенная каппа: положение о соглашении о номинальной шкале для масштабного несогласия или частичного кредита. Psychol Bull 70: 213

CAS Статья Google ученый

Cox DR, Snell EJ (1989) Анализ двоичных данных. CRC пресс, Бока Ратон

Google ученый

Dash J, Pearse G, Watt M (2018) Мультиспектральные изображения с БПЛА могут дополнять спутниковые данные для мониторинга состояния лесов.Пульт дистанционного управления 10 (8): 1216. https://doi.org/10.3390/rs10081216

Статья Google ученый

Dash JP, Watt MS, Pearse GD, Heaphy M, Dungey HS (2017) Оценка изображений с БПЛА с очень высоким разрешением для мониторинга состояния леса во время имитации вспышки болезни. ISPRS J Photogramm Remote Sens 131: 1–14. https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2017.07.007

Статья Google ученый

Диас-Варела Р.А., де ла Роса Р., Леон Л., Зарко-Техада П.Дж. (2015) Аэроснимки БПЛА с высоким разрешением для оценки параметров кроны оливкового дерева с использованием трехмерной фото-реконструкции: применение в селекционных испытаниях.Remote Sens 7 (4): 4213–4232. https://doi.org/10.3390/rs70404213

Статья Google ученый

Диас-Варела Р.А., Иглесиас С.К., Кастро С.К., Варела Е.Д. (2018) Субметрический анализ структуры растительности в мозаиках болот-пустоши с использованием изображений rpas с очень высоким разрешением. Ecol Indic 89: 861–873. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2017.11.068

Статья Google ученый

Добсон А.Дж., Барнетт А. (2008) Введение в обобщенные линейные модели.Чепмен и Холл / CRC. https://doi.org/10.1201/9780367807849

Книга Google ученый

Duro DC, Franklin SE, Dubé MG (2012) Сравнение пиксельного и объектного анализа изображений с выбранными алгоритмами машинного обучения для классификации сельскохозяйственных ландшафтов с использованием изображений SPOT-5 HRG. Remote Sens Environ 118: 259–272. https://doi.org/10.1016/j.rse.2011.11.020

Статья Google ученый

Европейская комиссия (2020) Стратегия ЕС по сохранению биоразнообразия на 2030 год.Возвращение природы в нашу жизнь. Сообщение Комиссии Европейскому парламенту, Совету, Европейскому экономическому и социальному комитету и Комитету регионов

Google ученый

Fassnacht FE, Latifi H, Stereńczak K, Modzelewska A, Lefsky M, Waser LT, Straub C, Ghosh A (2016) Обзор исследований по классификации древесных пород на основе данных дистанционного зондирования. Remote Sens Environ 186: 64–87. https://doi.org/10.1016 / j.rse.2016.08.013

Артикул Google ученый

Filella I, Penuelas J (1994) Положение и форма красного края как индикаторы содержания хлорофилла в растении, биомассы и водного статуса. Int J Remote Sens 15 (7): 1459–1470. https://doi.org/10.1080/01431169408954177

Статья Google ученый

Франклин С.Е., Ахмед О.С. (2017) Классификация лиственных пород деревьев с использованием объектно-ориентированного анализа и машинного обучения с использованием мультиспектральных данных беспилотных летательных аппаратов.Int J Remote Sens 39: 15–16. https://doi.org/10.1080/01431161.2017.1363442

Статья Google ученый

Франклин С.Е., Холл Р.Дж., Москаль Л.М., Моди А.Дж., Лавин М.Б. (2000) Включение текстуры в классификацию видового состава лесов по мультиспектральным изображениям, полученным с воздуха. Int J Remote Sens 21 (1): 61–79. https://doi.org/10.1080/014311600210993

Статья Google ученый

Giannetti F, Chirici G, Gobakken T, Næsset E, Travaglini D, Puliti S (2018) Новый подход с независимыми от DTM метриками для прогнозирования запаса древостоя с использованием фотограмметрических данных БПЛА.Remote Sens Environ 213: 195–205. https://doi.org/10.1016/j.rse.2018.05.016

Статья Google ученый

Гительсон А., Мерзляк М.Н. (1994) Количественная оценка хлорофилла-а с использованием спектров отражения: эксперименты с осенними листьями каштана и клена. J Photochem Photobiol B 22 (3): 247–252. https://doi.org/10.1016/1011-1344(93)06963-4

CAS Статья Google ученый

Гительсон А.А., Кауфман Ю.Дж., Мерзляк М.Н. (1996) Использование зеленого канала в дистанционном зондировании глобальной растительности с помощью EOS-MODIS.Среда удаленного контроля 58 (3): 289–298. https://doi.org/10.1016/S0034-4257(96)00072-7

Статья Google ученый

Гоэль Н.С., Цинь В. (1994) Влияние архитектуры растительного покрова на отношения между различными индексами растительности и LAI и FPAR: компьютерное моделирование. Remote Sens Rev 10 (4): 309–347. https://doi.org/10.1080/02757259409532252

Статья Google ученый

González JGÁ, Dorado FC, González ADR, Sanchez CAL, Kv G (2004) Двухступенчатая модель смертности для одновозрастных насаждений Pinus radiata D.Дон в Галисии (северо-запад Испании). Ann For Sci 61 (5): 439–448. https://doi.org/10.1051/forest:2004037

Статья Google ученый

Goodbody TR, Coops NC, Marshall PL, Tompaiski P, Crawford P (2017) Беспилотные воздушные системы для точной инвентаризации лесов: обзор и тематическое исследование. Для Chron 93 (01): 71–81. https://doi.org/10.5558/tfc2017-012

Статья Google ученый

Guerra-Hernández J, Cosenza DN, Rodriguez LCE, Silva M, Tome M, Diaz-Varela RA, Gonzalez-Ferreiro E (2018) Сравнение облаков точек высокой плотности, полученных с помощью ALS и UAV (SfM) для индивидуальное обнаружение деревьев на плантациях эвкалипта.Int J Remote Sens 39 (15–16): 5211–5235. https://doi.org/10.1080/01431161.2018.1486519

Статья Google ученый

Guerra-Hernández J, González-Ferreiro E, Monleón V, Faias SP, Tome M, Diaz-Varela RA (2017) Использование разновременных изображений, полученных с помощью БПЛА, для оценки роста отдельных деревьев в насаждениях Pinus pinea . Леса 8 (8): 300. https://doi.org/10.3390/f8080300

Статья Google ученый

Guimarães N, Pádua L, Marques P, Silva N, Peres E, Sousa JJ (2020) Дистанционное зондирование лесного хозяйства с беспилотных летательных аппаратов: обзор, посвященный данным, обработке и возможностям.Пульт дистанционного управления 12 (6): 1046. https://doi.org/10.3390/rs12061046

Статья Google ученый

Han H, Guo X, Yu H (2016) Выбор переменных с использованием средней точности уменьшения и среднего уменьшения gini на основе случайного леса, 7-я международная конференция IEEE по программной инженерии и сервисной науке, 2016 г. IEEE, стр. 219–224

Google ученый

Харалик Р.М., Шанмугам К. (1973) Текстурные особенности для классификации изображений.IEEE Trans Syst Man Cybern SMC-3 (6): 610–621. https://doi.org/10.1109/TSMC.1973.4309314

Статья Google ученый

Эрнандес-Клементе Р., Наварро-Серрильо Р.М., Рамирес FJR, Хорнеро А., Зарко-Техада П.Дж. (2014) Новая методология оценки биофизических параметров одного дерева на основе цифровых трехмерных изображений по сравнению с данными воздушного лазерного сканирования. Remote Sens 6 (11): 11627–11648. https://doi.org/10.3390/rs61111627

Статья Google ученый

Hijmans RJ, van Etten J, Cheng J, Mattiuzzi M, Sumner M, Greenberg JA, Lamigueiro OP, Bevan A, Racine EB, Shortridge A (2015) Растровый пакет.Пакет R. http://cran.r-project.org/package=raster. Доступ 22 января 2019

Google ученый

Horn BK (1981) Затенение холмов и карта отражения. Proc IEEE 69 (1): 14–47. https://doi.org/10.1109/PROC.1981.11918

Статья Google ученый

Hosmer DW Jr, Lemeshow S, Sturdivant RX (2013) Прикладная логистическая регрессия. Вайли. https://doi.org/10.1002/9781118548387

Книга Google ученый

Hossain MD, Chen D (2019) Сегментация для объектно-ориентированного анализа изображений (obia): обзор алгоритмов и проблем с точки зрения дистанционного зондирования.ISPRS J Photogramm Remote Sens 150: 115–134. https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2019.02.009

Статья Google ученый

Huete AR (1988) Индекс растительности с поправкой на почву (SAVI). Remote Sens Environ 25 (3): 295–309. https://doi.org/10.1016/0034-4257(88)-X

Статья Google ученый

Huss-Danell K (1997) Tansley Review No. 93. Актиноризные симбиозы и их фиксация N ₂ .Новый Фитол. 136 (3): 375–405. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.1997.00755.x

CAS Статья PubMed Google ученый

Huylenbroeck L, Laslier M, Dufour S, Georges B, Lejeune P, Michez A (2020) Использование дистанционного зондирования для характеристики прибрежной растительности: обзор доступных инструментов и перспектив для менеджеров. Дж. Энвайрон Манаг 267: 110652. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2020.110652

Статья Google ученый

Immitzer M, Atzberger C (2014) Раннее обнаружение заражения короедом у ели европейской ( Picea abies , L.) с использованием данных worldView-2. Google ученый

Immitzer M, Stepper C, Böck S, Straub C, Atzberger C (2016) Использование стереоснимков worldview-2 и данных национальной инвентаризации лесов для сквозного картирования запасов древостоя. Для Ecol Manag 359: 232–246. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2015.10.018

Артикул Google ученый

Institute SAS (2004) Руководство пользователя SAS / ETS 9.1. Институт SAS

Google ученый

Ju CH, Tian YC, Yao X, Cao WX, Zhu Y, Hannaway D (2010) Оценка содержания хлорофилла в листьях с использованием параметров красного края. Педосфера 20 (5): 633–644. https://doi.org/10.1016/S1002-0160(10)60053-7

Статья Google ученый

Юнг Т., Блашке М. (2004) Корневая и воротниковая гниль фитофторы ольхи в Баварии: распространение, способы распространения и возможные стратегии управления.Патол растений 53 (2): 197–208. https://doi.org/10.1111/j.0032-0862.2004.00957.x

Статья Google ученый

Юнг Т., Орликовски Л., Хенрикот Б., Абад-Кампос П., Адай А.Г., Агуин Казаль О, Баконьи Дж., Каччола С.О., Чех Т., Чаварриага Д., Коркобадо Т., Кравадор А., Декорсель Т., Дентон Дж., Диамандис S, Dogmus-Lehtijarvi HT, Franceschini A, Ginetti B, Green S, Glavendekic M, Hantula J, Hartmann G, Herrero M, Ivic D, Horta Jung M, Lilja A, Keca N, Kramarets V, Lyubenova A, Machado H, Magnano di San Lio G, Mansilla Vazquez PJ, Marcais B, Matsiakh I, Milenkovic I, Moricca S, Nagy ZA, Nechwatal J, Olsson C, Oszako T, Pane A, Paplomatas EJ, Pintos Varela C, Prospero S, Rial Martinez C , Риглинг Д., Робин С., Ритконен А., Санчес М.Э., Санз Рос А.В., Сканю Б., Шленциг А., Шумахер Дж., Славов С., Солла А., Соуза Е., Стенлид Дж., Тальго В., Томич З., Цопелас П., Ваннини А., Веттраино А.М., Веннекер М., Вудворд С., Перес-Сьерра А. (2016) Широкое распространение фитофторы в европейских питомниках подвергает лесные, полуестественные и садовые экосистемы высокому риску заболеваний фитофторой.Для Pathol 46 (2): 134–163. https://doi.org/10.1111/efp.12239

Статья Google ученый

Канун-Буле М., Васконселос Т., Гаспар Дж., Виейра С., Диас-Феррейра С., Хассон С. (2016) Phytophthora × alni и Phytophthora lacustris, связанные с сокращением ольхи обыкновенной в Центральной Португалии. Для Pathol 46 (2): 174–176. https://doi.org/10.1111/efp.12273

Статья Google ученый

Klouček T, Komárek J, Surový P, Hrach K, Janata P, Vasicek B (2019) Использование датчиков, установленных на БПЛА, для точного обнаружения заражения короедами.Пульт дистанционного управления 11 (13): 1561. https://doi.org/10.3390/rs11131561

Статья Google ученый

Laliberte AS, Herrick JE, Rango A, Winters C (2010) Получение, ортотрансляция и объектная классификация изображений беспилотных летательных аппаратов (БПЛА) для мониторинга пастбищных угодий. Photogramm Eng Remote Sens 76 (6): 661–672. https://doi.org/10.14358/PERS.76.6.661

Статья Google ученый

Ландис Дж. Р., Кох Г. Г. (1977) Измерение согласия наблюдателя для категориальных данных.Биометрия 33 (1): 159–174. https://doi.org/10.2307/2529310

CAS Статья Google ученый

Lausch A, Borg E, Bumberger J, Dietrich P, Heurich M, Huth A, Jung A, Klenke R, Knapp S, Mollenhauer H, Paasche H, Paulheim H, Pause M, Schweitzer C, Schmulius C, Settele Дж., Скидмор А.К., Вегманн М., Захариас С., Кирстен Т., Шепман М.Э. (2018) Понимание здоровья лесов с помощью дистанционного зондирования, часть III: требования к масштабируемой сети мониторинга состояния лесов из нескольких источников, основанной на подходах науки о данных.Дистанционный датчик 10 (7): 1120. https://doi.org/10.3390/rs10071120

Статья Google ученый

Лауш А., Эразми С., Кинг Д., Магдон П. (2017) Понимание здоровья лесов с помощью дистанционного зондирования — часть II — обзор подходов и моделей данных. Дистанционное управление 9 (2): 129. https://doi.org/10.3390/rs²⁹

Статья Google ученый

Lausch A, Erasmi S, King DJ, Magdon P, Heurich M (2016) Понимание здоровья лесов с помощью дистанционного зондирования — часть I — обзор процессов спектральных характеристик и характеристик дистанционного зондирования.Пульт дистанционного управления 8 (12): 1029. https://doi.org/10.3390/rs8121029

Статья Google ученый

Lehmann JRK, Nieberding F, Prinz T, Knoth C (2015) Анализ CIR-изображений на основе беспилотных воздушных систем в лесном хозяйстве — новая перспектива для мониторинга уровней заражения вредителями. Леса 6 (12): 594–612. https://doi.org/10.3390/f6030594

Статья Google ученый

Лиав А., Винер М. (2002) Классификация и регрессия методом randomForest.R News 2: 18–22

Google ученый

Lisein J, Michez A, Claessens H, Lejeune P (2015) Дискриминация лиственных пород деревьев из временных рядов снимков с беспилотных воздушных систем. PLoS One 10 (11): e0141006. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0141006

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Лоттеринг Р., Мутанга О. (2016) Оптимизация пространственного разрешения панорамных изображений WorldView-2 для прогнозирования уровней дефолиации Gonipterus scutellatus в провинции Квазулу-Натал, Южная Африка.ISPRS J Photogramm Remote Sens 112: 13–22. https://doi.org/10.1016/j.isprsjprs.2015.11.010

Статья Google ученый

Manfreda S, McCabe M, Miller P, Lucas R, Madrigal VP, Mallinis G, Dor EB, Helman D, Estes L, Ciraolo G, Mullerova J, Tauro F, Lima MID, Lima JLMP, Frances F, Caylor K, Kohv M, Maltese A, Perks M, Ruiz-Perez G, Su Z, Vico G, Toth B (2018) Об использовании беспилотных авиационных систем для мониторинга окружающей среды.Дистанционный датчик 10 (4): 641. https://doi.org/10.3390/rs10040641

Статья Google ученый

Marschner I, Donoghoe MW, Donoghoe MMW (2018) Пакет «glm2.». https://cran.r-project.org/web/packages/glm2/glm2.pdf. Доступ 22 января 2019

Google ученый

Matese A, Toscano P, Di Gennaro SF, Genesio L, Vaccari FP, Primicerio J, Belli C, Zaldei A, Bianconi R, Gioli B (2015) Взаимное сравнение БПЛА и платформ спутникового дистанционного зондирования для точного виноградарства.Remote Sens 7 (3): 2971–2990. https://doi.org/10.3390/rs70302971

Статья Google ученый

Медкалф К.А., Бодевин Н., Камерон И., Уэббер Дж., Туртон Н. (2011) Оценка потенциала использования дистанционного зондирования в поддержку текущей работы по фитофторе. https://www.envsys.co.uk/wp-content/uploads/2015/02/Remote_Sensing_Phytophthora.pdf. Доступ 22 января 2019

Google ученый

Michez A, Piégay H, Lisein J, Claessens H, Lejeune P (2016) Классификация видов прибрежных лесов и состояния здоровья с использованием разновременных и гиперпространственных изображений, полученных с беспилотной авиационной системы.Оценка окружающей среды 188 (3): 146. https://doi.org/10.1007/s10661-015-4996-2

Статья PubMed Google ученый

Minařík R, Langhammer J (2016) Использование мультиспектральной фотограмметрии БПЛА для обнаружения и отслеживания динамики нарушения лесов. Int Arch Photogramm Remote Sens Spat Inf Sci 41

Monserud RA, Sterba H (1999) Моделирование гибели отдельных деревьев для австрийских лесных пород. Для Ecol Manag 113 (2-3): 109–123.https://doi.org/10.1016/S0378-1127(98)00419-8

Статья Google ученый

Москаль Л.М., Франклин С.Е. (2004) Взаимосвязь между текстурой многоспектрального изображения с воздуха и дефолиацией осины. Int J Remote Sens 25 (14): 2701–2711. https://doi.org/10.1080/01431160310001642304

Статья Google ученый

Motohka T, Nasahara KN, Oguma H, Tsuchida S (2010) Применимость зелено-красного индекса растительности для дистанционного зондирования фенологии растительности.Remote Sens 2 (10): 2369–2387. https://doi.org/10.3390/rs2102369

Статья Google ученый

Nagelkerke NJ (1991) Примечание об общем определении коэффициента детерминации. Биометрика 78 (3): 691–692. https://doi.org/10.1093/biomet/78.3.691

Статья Google ученый

Näsi R, Honkavaara E, Blomqvist M, Lyytikainen-Saarenmaa P, Hakala T., Viljanen N, Kantola T., Holopainen M (2018) Дистанционное зондирование повреждений короедами в городских лесах на уровне отдельных деревьев с использованием новой гиперспектральной камеры с БПЛА и самолетов.Город для городского зеленого 30: 72–83. https://doi.org/10.1016/j.ufug.2018.01.010

Статья Google ученый

Näsi R, Honkavaara E, Lyytikäinen-Saarenmaa P, Blomqvist M, Litkey P, Hakala T., Viljanen N, Kantola T., Tanhuanpaa T, Holopainen M (2015) Использование фотограмметрии на основе БПЛА и гиперспектральной визуализации пчел повреждение на уровне дерева. Remote Sens 7 (11): 15467–15493. https://doi.org/10.3390/rs71115467

Статья Google ученый

Navarro-Cerrillo RM, Varo-Martínez MÁ, Acosta C, Rodriguez GP, Sanchez-Cuesta R, Gomez FJR (2019) Интеграция WorldView-2 и данных воздушного лазерного сканирования для классификации уровней дефолиации в Quercus Lilex .Dehesas, пораженный смертностью от корневой гнили: последствия для менеджмента. Для Ecol Manag 451: 117564

Артикул Google ученый

Nevalainen O, Honkavaara E, Tuominen S, Viljanen N, Hakala T, Yu XW, Hyyppa J, Saari H, Polonen I, Imai NN, Tommaselli AMG (2017) Обнаружение и классификация отдельных деревьев с помощью фотограмметрической точки на основе БПЛА облака и гиперспектральные изображения. Дистанционное управление 9 (3): 185. https://doi.org/10.3390/rs85

Статья Google ученый

Nilsson C, Reidy CA, Dynesius M, Revenga C (2005) Фрагментация и регулирование стока крупных речных систем мира.Наука 308 (5720): 405–408. https://doi.org/10.1126/science.1107887

CAS Статья PubMed Google ученый

Otsu K, Pla M, Duane A, Cardil A, Brotons L (2019) Оценка порога обнаружения дефолиации кроны деревьев с использованием индексов растительности из мультиспектральных изображений БПЛА. Дронов 3 (4): 80. https://doi.org/10.3390/drones3040080

Статья Google ученый

Pádua L, Hruška J, Bessa J, Adao T, Martins LM, Goncalves JA, Peres E, Sousa AMR, Castro JP, Sousa JJ (2017) Разновременный анализ лесного хозяйства и прибрежной среды с использованием БАС.Дистанционный датчик 10 (2): 24. https://doi.org/10.3390/rs10010024

Статья Google ученый

Paramesh R (1973) Независимость от нерелевантных альтернатив. Econom J Econom Soc 41 (5): 987–991. https://doi.org/10.2307/1

0

Статья Google ученый

R Core Team (2020) R: язык и среда для статистических вычислений (версия 3.6. 1) [Компьютерное программное обеспечение].R Found Stat Comput, Вена

Google ученый

Родригес-Гонсалес П.М., Альбукерке А., Мартинес-Альмарса М., Диас-Дельгадо Р. (2017) Долгосрочный мониторинг для управления сохранением: уроки тематического исследования, объединяющего дистанционное зондирование и полевые подходы в пойменных лесах. J Environ Manag 202 (Pt 2): 392–402. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2017.01.067

Статья Google ученый

Rouse Jr, Haas RH, Schell JA, Deering DW (1974) Мониторинг систем растительности на Великих равнинах с помощью ERTS.Специальная публикация NASA

Safonova A, Tabik S, Alcaraz-Segura D, Rubtsov A, Maglinets Y, Herrera F (2019) Обнаружение елей ( Abies sibirica ), поврежденных короедом, на снимках с беспилотного летательного аппарата с глубокое обучение. Пульт дистанционного управления 11 (6): 643. https://doi.org/10.3390/rs11060643

Статья Google ученый

Senf C, Seidl R, Hostert P (2017) Дистанционное зондирование нарушений лесных насекомых: текущее состояние и направления на будущее.Int J Appl Earth Obs Geoinformation 60: 49–60. https://doi.org/10.1016/j.jag.2017.04.004

Статья Google ученый

Шанахан Дж. Ф., Шеперс Дж. С., Фрэнсис Д. Д., Варвел Г. Е., Вильгельм В. (2001) Использование изображений дистанционного зондирования для оценки урожайности зерна кукурузы. Agron J 93 (3): 583–589. https://doi.org/10.2134/agronj2001.933583x

Статья Google ученый

Solla A, Pérez-Sierra A, Corcobado T, Haque MM, Jung DT (2010) Phytophthora alni на Alnus glutinosa впервые в Испании.Завод Патол 59 (4): 798–798. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2009.02254.x

Статья Google ученый

Spruce JP, Sader S, Ryan RE, Smoot J, Kuper P, Ross K, Prados D, Russell J, Gasser G, McKellip R, Hargrove W. (2011) Оценка продуктов данных временных рядов MODIS NDVI для обнаружения леса дефолиация в результате вспышек непарного шелкопряда. Среда удаленного контроля 115 (2): 427–437. https://doi.org/10.1016/j.rse.2010.09.013

Статья Google ученый

Стоянова М., Кандиларов А., Кутев В., Нитчева О., Добрева П. (2018) Возможности технологии мультиспектральной визуализации для оценки хвойных лесов, укушенных короедом в Центральной Болгарии, Сеть конференций MATEC.EDP ​​Sciences, том 145, стр. 01005. https://doi.org/10.1051/matecconf/201814501005

Книга Google ученый

Torresan C, Berton A, Carotenuto F, Gennaro SFD, Gioli B, Matese A, Miglietta F, Vagnoli C, Zaldei A, Wallace L (2017) Применение БПЛА в лесном хозяйстве в Европе: обзор. Int J Remote Sens 38 (8-10): 2427–2447. https://doi.org/10.1080/01431161.2016.1252477

Статья Google ученый

Vanclay JK (1994) Моделирование роста и урожайности лесов: приложения к смешанным тропическим лесам.CAB International, Уоллингфорд, стр. 172

Google ученый

Wilson MF, O’Connell B, Brown C, Guinan JC, Grehan AJ (2007) Многоуровневый анализ местности на основе многолучевых батиметрических данных для картирования среды обитания на континентальном склоне. Мар Геод 30 (1-2): 3–35. https://doi.org/10.1080/014701295962

Статья Google ученый

Zarco-Tejada PJ, Hornero A, Hernández-Clemente R, Beck PSA (2018) Понимание временного измерения спектральной области красного края для обнаружения исчезновения лесов с использованием гиперспектральных изображений с высоким разрешением и изображений дозорного 2a.