Решебник по истории 7 класс пчелов лукин: ГДЗ параграф 24 история 7 класс История России Пчелов, Лукин

Разделение сложного поведенческого признака, представляющего уровень социальности пчел, на пять более простых социальных характеристик жизненного цикла, также подтверждает вывод о примитивно эусоциальном предке корбикулята.Реконструкция предкового состояния этих признаков на основе модели предполагает, что у предка корбикулята были колонии со взрослыми особями двух поколений (PP = 53%), касты с разделением труда (PP = 53%), массовое обеспечение потомства (PP = 81%). , морфологически недифференцированные касты (PP = 78%) и создание новых колоний одиночными самками (PP = 81%) (, Таблица S3).

Отображение наших реконструкций состояния поведенческого характера на хронограмме Cardinal et al. [13] (), мы оцениваем, что примитивная эусоциальность возникла один раз у аллодапинов, чьи существующие линии произошли от 53 млн лет назад (от 41 до 65 млн лет назад), и один раз от корбикулярных пчел, чьи существующие линии произошли от 87 млн ​​лет назад (от 78 до 95 млн лет назад).Предполагаемый возраст происхождения современных представителей высоко эусоциальных пчел без жала составляет 58 млн лет назад (от 56 до 61 млн лет назад), а для современных представителей высокоуровневых медоносных пчел — 22 млн лет назад (от 16 до 30 млн лет назад). По оценкам, первобытные эусоциальные шмели произошли от 21 млн лет назад (от 12 до 31 млн лет назад), а орхидеи — от 28 млн лет назад (от 21 до 35 млн лет назад).

Поведенческий признак отображается на хронограмме Apidae [13] по результатам байесовской реконструкции предкового состояния традиционного характера социального уровня.Внешние таксоны, использованные в филогении, откалиброванном по ископаемым, были удалены из хронограммы. Черные столбцы представляют 95% наивысшей апостериорной плотности (HPD) предполагаемого возраста эусоциальных клад.

Обсуждение

Эволюция эусоциальности

Согласно реконструкциям предкового состояния на основе нашей модели, предковым состоянием корбикулятных пчел является примитивная эусоциальность (Таблица S2). От этого примитивно эусоциального предка безжалостные и медоносные пчелы независимо развили развитое эусоциальное поведение.Наш анализ жизненных особенностей показывает, что медоносные пчелы и пчелы без жала унаследовали касты с разделением труда и колонии, содержащие взрослых особей двух поколений (характеристики примитивных эусоциальных колоний) от общего предка корбикулятов в целом. Однако они, по-видимому, конвергентно развивают морфологическую дифференциацию между репродуктивной кастой и кастой рабочих, а также поведение роения (характеристики высокоэусоциальных колоний). Эволюция развитой эусоциальности происходила всего несколько раз, и поэтому особенно примечательно то, что она развивалась дважды в пределах этой относительно небольшой группы пчел.

Примечательная гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями морфологии корбикулята [22] и социального поведения [8]. Хотя Мелипонини и Апини выработали сложное социальное поведение, они существенно различаются в деталях своей социальной биологии [8]. Оба создают новые колонии, роясь, но у пчел без жала это молодая матка, которая уходит, чтобы сформировать новое гнездо, тогда как у медоносных пчел это старая королева, которая покидает родительское гнездо в поисках нового места для гнезда.Таким образом, это подтверждает гипотезу о том, что роение независимо развивается у медоносных пчел и пчел без жала. Эти два племени также различаются по своим механизмам вербовки к источникам пищи. Пчелы без жала используют социальную помощь, следы запаха и проводников, чтобы вести пчел к источникам пищи. Медоносные пчелы передают информацию о местонахождении источников пищи в основном с помощью хорошо изученного языка танцев [48]. Apini и Meliponini также различаются по способу выращивания личинок, производства маток, уничтожения гинек и по архитектуре их гнезд, как показано в [22].Эти различия побудили Уинстона и Миченера [22] предположить, что Мелипонини и Апини независимо развили развитую эусоциальность и что общий предок корбикулятов мог иметь поведенческие и морфологические преадаптации для более продвинутых форм социального поведения (, т.е. , a примитивно эусоциальный общий предок).

Наши результаты помогают согласовать подробные поведенческие исследования, которые давно намекают на преобладание эусоциального поведения у орхидейных пчел — поведения, которое ранее игнорировалось в исследованиях социальной эволюции корбикулята.В то время как многие авторы описывают Euglossini как одиночные / общинные [9], [49], [50], другие отмечают, что некоторые виды (особенно в пределах Euglossa ) имеют ассоциации с несколькими самками, в которых одни самки кормятся, а другие охраняют гнездо. , что свидетельствует о слабом разделении труда [10], [11], [39], [42], [51] — [53]. Согласно подробным исследованиям гнездового поведения пяти различных видов Euglossa , обнаруженных в небольших колониях с полусоциальной и эусоциальной организацией [10], [11], [40] — [42], гнезда с несколькими самками могут быть образованы самки одного (сестра-сестра) или разных (мать-дочь) поколений, причем самая старая самка, как правило, является доминирующей яйцекладкой.Учитывая наши реконструкции состояния предков, можно было бы интерпретировать слабое репродуктивное разделение труда в Euglossa как сохранение примитивного эусоциального состояния, предположительно существующего у общего предка всех корбикулятов. Мы прогнозируем, что дальнейшие исследования должны выявить дополнительные доказательства более сложных форм социальности у орхидных пчел.

Обращение к уединенному образу жизни орхидейных пчел имеет важное значение для изучения эволюции эусоциальности корбикулятов, потому что Euglossini обычно рассматривается как сохранение «примитивного» (наследственного) одиночного состояния.Если Euglossini действительно произошли от предка, который был эусоциальным, то Euglossini не представляют примитивно одиночный фенотип, а вторично одиночный фенотип [54]. Использование евглоссинов в качестве представителя «одиночного корбикулята» в сравнительных исследованиях, вероятно, приведет к неверным оценкам генетики и поведения, лежащего в основе перехода от одиночного образа жизни, типичного для подавляющего большинства пчел, к примитивным и продвинутым образцам жизни. социальная организация очевидна у медоносных пчел и их родственников.Более подходящим выбором для одиночной группы пчел для сравнения с эусоциальным поведением корбикулята были бы пчелы из рода Centris , которые действительно обособлены и настоятельно поддерживаются как вероятная сестринская группа по отношению к корбикулятам [13].

Результаты недавнего исследования [55], посвященного изучению генетических изменений, вовлеченных в эволюцию эусоциальности, можно интерпретировать по-разному в свете нашей гипотезы о том, что все четыре существующих племени корбикулатных пчел имели общего, примитивно эусоциального общего предка.Woodard et al. [55] проанализировали свои данные в предположении, что Bombini + Meliponini и Apini представляют два независимых источника эусоциальности, в то время как наши результаты предполагают только одно (). Кроме того, оба вида орхидейных пчел, которые использовались как представители одиночных пчел, демонстрируют социальное поведение. Сообщается о совместном строительстве ячеек и обеспечении их питания в Eulaema nigrita . [39], а гнезда с несколькими самками разных поколений, демонстрирующие репродуктивное разделение труда, были зарегистрированы у Euglossa cordata . [40].Следовательно, гены, идентифицированные Woodard et al. [55] конвергентно развили ускоренную скорость замены аминокислот в кладе Bombini + Meliponini и Apini, возможно, фактически, благодаря общему происхождению, а не конвергенции. Однако мы ожидаем, что те гены, которые идентифицированы как конвергентно эволюционирующие с ускоренной скоростью эволюции у высоко эусоциальных Apini и Meliponini, подтвердятся в рамках нашей гипотезы эволюционной истории эусоциальности.

Древность эусоциальности

Самая старая зарегистрированная окаменелость эусоциальной пчелы — Cretotrigona prisca , пчела без жала, найденная в позднемеловом янтаре Нью-Джерси [56].Возраст этой окаменелости неизвестен, и оценки ее происхождения варьируются от палеоцена [57] до позднего мела [56], [58]. Хотя эта неопределенность сохраняется, сейчас считается, что окаменелость относится к позднему маастрихту (примерно 65–70 млн лет) [59]. Есть также многочисленные окаменелости корбикулята из балтийского янтаря, возраст которого составляет около 44 лет [60]. Многие из этих ископаемых таксонов не относятся к существующим племенам, а вместо этого были отнесены к их собственным ископаемым племенам. Точное филогенетическое родство этих вымерших племен с современными корбикулятами неясно, но в морфологическом кладистическом анализе, включающем как вымершие, так и сохранившиеся корбикуляты, вымершие трибы Melikertini, Electrapini и Electrobombini сформировали монофилетическую группу с Apini и Meliponini [16].Хотя социальное состояние таксонов окаменелостей невозможно непосредственно наблюдать, присутствие редуцированной метасомы в некоторых окаменелостях подтверждает гипотезу о том, что эти окаменелые образцы представляют касты рабочих высокоэвсоциальных видов [16]. Кроме того, некоторые окаменелые пчелы имеют микроскопические зазубрины на жало, характерные для некоторых рабочих эусоциальных видов. Таким образом, окаменелости свидетельствуют о том, что эусоциальные корбикуляты присутствовали, по крайней мере, 44 млн лет назад и, скорее всего, 65 млн лет назад (в зависимости от истинного возраста окаменелости Cretotrigona prisca ).

Чтобы еще больше уточнить наши оценки древности эусоциальности, мы объединили информацию из летописи окаменелостей с нашей гипотезой о филогении апид, основанной на молекулярных данных, и нашей гипотезой об эволюционной истории эусоциальности. Расслабленные модели молекулярных часов, откалиброванные по окаменелостям, использовались для оценки возраста Euglossini (27–42 млн лет назад [61]), Bombini (от 25 до 40 млн лет назад [62]), Meliponini (от 81 до 96 млн лет назад [63]), Apini (28 лет). до 36 [64]), корбикуляты (от 81 до 94 млн лет назад [64]) и аллодапини (от 39 до 69 млн лет назад [65]).Мы основывали наши оценки возраста различных эусоциальных клад на кладограмме Cardinal et al. [13] (), который включал большинство точек калибровки из-за большей таксономической направленности исследования. Диапазон оценочных возрастов для четырех сохранившихся племен корбикулятов из этого исследования совпадал с оценками возрастного диапазона из предыдущих анализов, за исключением оценок возраста для Meliponini. Кардинал и др. [13] оценка возраста в 58 млн лет назад (от 56 до 61 млн лет назад) для общего предка существующих Meliponini предполагает, что Cretotrigona prisca представляет собой стволовую линию Meliponini или что более молодые оценки [57] возраста окаменелости являются более точными. .Расмуссен и др. [63] и Рамирес и др. [64] не исследовали возраст моложе 65 млн лет назад в своем анализе, основываясь на убеждении, что окаменелости Cretotrigona prisca , по крайней мере, 65 лет Моего возраста, а не стволовой линии Meliponini.

Если какой-либо из вымерших таксонов окаменелостей, которые, возможно, были эусоциальными, позже окажется сестрой всех существующих корбикулятов, то эволюция эусоциальности предшествовала бы общему предку существующих корбикулятов, которые, по нашим оценкам, эволюционировали. 87 млн ​​лет назад (от 78 до 95 млн лет назад).Точное филогенетическое размещение этих таксонов ископаемых могло бы также изменить нашу интерпретацию эволюционной истории эусоциальности внутри корбикулятов, как и открытие новых таксонов ископаемых.

Откалиброванные по ископаемым филогении теперь используются для определения древности эусоциальности во всех пяти кладах эусоциальных пчел. Хотя эусоциальные осы [66], [67] и муравьи [68], [69] показывают свое происхождение в меловом периоде (65–140 млн лет назад), а термиты, по оценкам, возникли где-то между 180 и 230 млн лет назад [70], пчелы демонстрируют независимое происхождение эусоциальных линий в широком временном масштабе от позднего мела (87 млн ​​лет) до миоцена (20 млн лет) [13], [61] — [65], [71] ().Наши результаты показывают, что эусоциальная сложность пчел примерно коррелирует с возрастом, так что более древние линии (корбикуляты) демонстрируют более сложную социальную организацию, чем более поздние группы (аллодапины и галиктины). Более поздние линии не только демонстрируют менее сложные формы социальной организации, они также более склонны к обратному переходу от эусоциальности к одиночному гнездованию. Данфорт [72] задокументировал неоднократные обращения к одиночному гнездованию в каждой из трех эусоциальных клад halictine, которые возникли относительно недавно, тогда как обращения не наблюдались у более старых линий, таких как муравьи и аллодапиновые пчелы [73].Наша гипотеза об обращении к одиночному гнездованию у Euglossini, возможно, является самым старым обращением пчел к одиночному гнездованию, хотя, по всей видимости, эта перемена произошла от примитивно эусоциального предка. По нашим оценкам, сложное социальное поведение, характерное для медоносных пчел и пчел без жала, такое как кастовый полиморфизм, сложные формы общения, продуманная архитектура гнезда и возрастной полиэтиизм, эволюционировало за 80 миллионов лет.

Цветные рамки указывают период времени, в который, по оценкам, произошли эусоциальные члены клады. Все оценки основаны на анализе времени расхождения, откалиброванном по окаменелостям, за исключением эусоциальных Vespidae, которые основаны на окаменелостях полистинового гнезда из позднего мелового периода [66]. Эта окаменелость указывает минимальный возраст происхождения эусоциальных ос, которые, вероятно, произошли где-то в середине мелового периода [67]. Молекулярные исследования, однако, показали, что эусоциальные веспиды не образуют монофилетическую группу, а вместо этого представляют две независимые эусоциальные линии [84].Существует также неопределенность в филогенетическом расположении муравьев относительно пчел и веспид. Здесь изображены традиционные отношения: муравьи более тесно связаны с веспидами, чем с пчелами [85], хотя более свежий молекулярный анализ предполагает, что у муравьев более недавний общий предок с пчелами, чем с веспидами [86]. По оценкам, термиты произошли от 180 до 230 млн лет назад [70], муравьи от 115 до 135 млн лет назад [69], корбикуляты 87 млн ​​лет назад (от 78 до 95 млн лет назад), аллодапины 53 млн лет назад (от 41 до 65 млн лет назад), эусоциальные Halictus ( Галикт.) 21 млн лет назад (от 15 до 28 млн лет назад) [71], эусоциальный Lasioglossum ( Lasiogl. ) 22 млн лет назад (от 15 до 29 млн лет назад) [71] и эусоциальный Augochlorini (авгохлорий) 20 млн лет назад (от 12 до 29 млн лет назад). ) [71].

Материалы и методы

Мы использовали случайную выборку из 10 000 топологий деревьев после сжигания (включая данные о длине ветвей) из Cardinal et al. [13] Байесовский филогенетический анализ для запуска ряда реконструкций предкового состояния с использованием программы BayesTraits v.1.0 [34]. Широкая выборка таксонов, использованная в этом исследовании, лучше подходит для реконструкции социального поведения внутри корбикулятов, чем Kawakita et al. [29] или Woodard et al. [55] исследования, потому что это позволяет более точные оценки скорости переходов между состояниями. Сначала мы закодировали все терминальные таксоны для общего поведенческого типологического признака, представляющего социальный уровень пчел (см. Таблицу S1 для определения характеристик жизненного цикла каждого социального уровня). Следуя Миченеру [8], мы закодировали орхидейных пчел как одиноких / общинных, шмелей как примитивно эусоциальных, а медоносных пчел и пчел без жала как высоко эусоциальных (см.), Как это делали предыдущие авторы (например.грамм. [17], [19], [20], [28]). Из-за более широкой выборки таксонов мы добавили четвертое состояние для включения таксонов клептопаразитов, включенных в наше исследование. Хотя это кодирование представляет собой традиционный взгляд на социальную принадлежность корбикулятов и других пчел-обезьян, отчеты о кооперативном строительстве и обеспечении клеток в Eulaema nigrita [39], гнезда с ассоциациями самок разных поколений, причем самая старая пчела обычно является доминирующей яйцекладкой в ​​ Euglossa fimbriata , E.cordata , E. atroveneta , E. townsendi , и E. viridissima [10], [11], [40] — [42] указывают на то, что это чрезмерное упрощение. Чтобы напрямую включить в анализ широкий спектр социального поведения, обнаруженного у орхидейных пчел, мы закодировали второй поведенческий признак, в который добавили пятое состояние (социальное), представляющее подсоциальный и парасоциальный уровни социальной организации пчел Миченера [8]. Это позволило нам дифференцировать таксоны, имеющие социальные тенденции (например,грамм. колонии со взрослыми особями двух поколений в течение сезона размножения или свидетельства разделения труда) от строго одиночных / общинных таксонов. Добавление этого пятого состояния также позволило нам включить отчеты о социальности в пределах Xylocopa и Ceratina (например, [43] — [47]).

Большинство колоний Xylocopa состоят из несушки кормовых яиц и не кормящихся охранников (обычно мать и дочь). Яйцо-несушка кормит нектаром других взрослых особей в гнезде, пока она готовит и запасает клетки.Пчела-сторож убирает и охраняет гнездо, пока доминирующий несушка яиц добывает пищу. Мы закодировали Xylocopa как одиночную или социальную, но не эусоциальную, потому что эти касты считаются онтогенетическими стадиями, а не классами особей со сторожевой пчелой, представляющей скорее неактивную стадию в ожидании захвата гнезда или создания нового гнезда [45 ], [46]. В конечном итоге дочери спариваются и добывают себе корм для собственного потомства. Однако были сообщения о том, что самки захватили гнездо другой пчелы, которая иногда остается в гнезде и становится охранником узурпатора [74], [75].Кроме того, обнаружение изношенных неосемененных самок Xylocopa sonorina предполагает возможность того, что некоторые особи могут быть постоянными рабочими [45]. В социальном гнездовье Ceratina часто встречается разделение труда, но доминирующая яйцеклетка остается в гнезде, в то время как подчиненная пчела кормит и кормит доминирующую пчелу [43], [45], [47]. В отличие от Xylocopa , рабочие обычно не считаются стадией развития, ведущей к будущей репродуктивной активности [45].Поэтому мы закодировали Ceratina как уединенную, социальную или примитивно эусоциальную. Мы также закодировали аллодапины как социальные или примитивно эусоциальные, основываясь на информации из литературы [45], [76] — [81].

Для обеих версий поведенческого характера (традиционного и сложного) мы провели анализ MCMC с большинством априорных значений скорости перехода, имеющими равномерное распределение в диапазоне от 0 до 100. Это предполагает, что все значения параметров равновероятны a priori и, следовательно, ограничивает сделанные предположения.Мы установили априорную вероятность перехода от паразитического или одиночного гнездования к продвинутой эусоциальности равной нулю (), поскольку считали крайне маловероятным, что пчела может эволюционировать от паразитической или одиночной пчелы к морфологически отличным кастам и созданию роя без промежуточного этапа. Ослабление этого принципа существенно не повлияло на наши результаты. Мы также не допускали переходов от продвинутого эусоциального поведения к любому другому состоянию, потому что царицы у продвинутых эусоциальных видов не могут добывать корм или находить новые гнезда независимо от рабочих [1], [8], [22].Мы выполнили оба типа анализа пять раз для 100 миллионов поколений и наблюдали файлы трассировки параметров модели, чтобы отбросить все поколения до того, как прогоны достигли стабильности как выгорание.

Для того, чтобы статистически проверить, была ли значительная поддержка примитивно эусоциального общего предка, мы провели 20 раз традиционный и сложный байесовский анализ реконструкции состояния предков с альтернативным фиксированием общего предка как одиночного, паразитического, примитивно эусоциального и продвинутого эусоциального.Затем мы провели попарные сравнения среднего гармонического правдоподобия для каждого из 20 повторов в каждой из этих моделей, используя тест на фактор Байеса [34].

Для дальнейшего изучения того, какой уровень социальности был у общего предка пчел-корбикулятов, мы разделили наш сложный поведенческий характер на 5 характеристик социальной жизни, описанных в Таблице S1. Мы следовали методам, описанным выше, но применили модель обратимого скачка с априорными значениями, полученными из гиперприорного подхода с экспоненциальным распределением, засеянным из равномерного на интервале от 0 до 10.Мы смогли применить модель обратимого перехода для этого анализа, потому что нам не нужно было накладывать какие-либо ограничения на скорость перехода персонажа в состояние. Мы запускали каждый анализ 5 раз для 100 миллионов поколений, отбрасывая соответствующее количество поколений как выгорание.

Чтобы определить древность эусоциальных линий передачи апидовых пчел, мы нанесли наши реконструкции состояния поведенческого характера на хронограмму Cardinal et al. [13]. Хронограмма была построена с использованием откалиброванной по ископаемым некоррелированной релаксированной молекулярной модели часов [82] в программе BEAST v1.4.8 [83], данные о последовательности семи генов для 190 пчел и 10 калибровочных точек с предварительными оценками возраста, основанными на палеонтологических данных. Скорость в каждой ветви была взята из лежащего в основе логнормального распределения. Неопределенность возраста точек калибровки была включена в анализ, предполагая, что вероятность того, что узел имеет определенный возраст, следует логнормальному распределению с жесткой минимальной границей. Это позволяет нам предположить, что фактическое событие дивергенции произошло за некоторое время до самого раннего появления свидетельств окаменелостей, но что возраст узла, скорее всего, будет близок к возрасту самого старого известного окаменелости, и менее вероятно, будет значительно старше.Более подробная информация о хронограмме и информация о каждой точке калибровки приведена в Cardinal et al. [13]. Здесь мы представляем 95% -ную наивысшую апостериорную плотность (HPD) для оценочного возраста эусоциальных клад, когда возраст корневых узлов пчел был установлен на уровне 120 млн лет назад, а анализ проводился для 200 миллионов поколений. Корбикуляты всегда считались позднемеловым, даже когда возраст корневых узлов пчел составлял от 90 до 145 млн лет назад.

Дополнительная информация

Таблица S1

Социально-исторические черты различных уровней социальной организации, обнаруженные у пчел, согласно Michener [ 8 ] .

(DOC)

Стол S2

Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предковых состояний (5 повторов) традиционной (вверху) и сложной (внизу) схемы кодирования.

(DOC)

Таблица S3

Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предкового состояния (5 повторов) пяти черт жизненного цикла (LH).

(DOC)

Благодарности

Мы благодарим A. Agrawal, J. Liebherr, R. Paxton, A. Soro, S. Campbell, M. Lopez Uribe и M. Park за комментарии к рукописи.

Сноски

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантами Национального научного фонда DEB 0709956 для SC и DEB 0814544 для BND (http://www.nsf.gov/). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовке рукописи.

Ссылки

Takdang-Aralin sa kasaysayan. Гдз са касайсаян

Рабочая тетрадь

• Рабочая тетрадь 5-го класса Майков Вентана-Граф
• Ванина, Данилов Вентана-Граф
• Дрофа Абрамова
• Рабочая тетрадь по всему миру 1, 2 5..ФГОС «Годер Просвещение»
• Актуализация обучения в 5 классе на примере Эдукасёнга Уколова
• Рабочая тетрадь на основе повседневной жизни 5. ФГОС Жуков. Из Михайловского Салита Русо
• Рабочая тетрадь по всему миру по 5 Ponomarev, Kolpakov Pagsusulit
• Рабочая тетрадь по всему миру 5. UUD Чернова Экзамен 1
по
• Рабочая тетрадь 2, в которой содержится рабочая тетрадь 2
по
• Workbook 2. Экзамен
• Данилова, Давыдова (Касайсаян и Россия) Баласс
• Рабочая тетрадь по касайсаян 6 класс Данилова Давыдова (Средневековье) Балас
• Баранов Вентана-Граф
• Клоков, Симонова Баранова
5
• Рабочая тетрадь по средневековью 6 класс.ФГОС Колпаков, Пономарева Дрофа
• Рабочая тетрадь по России, 6 класс. ФГОС «Артасов Просвещение»
• Рабочая тетрадь по Средневековью 6 класс. ФГОС Крючкова Просветление
• Акклиматизация ФСЭн. Просвещение
• Записная книжка-экзаменатор по средневековью 6 класс Эдукасён Уколова
• Рабочая тетрадь по России, 6 класс. X Salitang Ruso
• Рабочая тетрадь по средневековью 6 класс.ФГОС Петрова. С учётом Бойцова Салитанг Русо
• Рабочая тетрадь по России, 6 класс Симонова Экзамен
• Рабочая тетрадь по России, 6 класс Гевуркова Экзамен
• Рабочая тетрадь по России, 6 класс. Бахаги 1, 2. ФГОС Чернов. Учебное пособие по Торкунову
• Рабочая тетрадь по средним векам 6 класс Чернова Экзамен
• Рабочая тетрадь по средним векам 6 класс. Ventana-Graf
• Рабочая тетрадь для России 7 класс Баранов Ventana-Graf
• Рабочая тетрадь на Pangkalahatang Kasaysayan Baitang 7 Volkova, Ponomarev Bustard
• Klokov, Simonova Bustard
• Workbook для современных 7 классов.Бахаги 1, 2. ФГОС Юдовская, Ванюшкина Эдукасён
• Рабочая тетрадь по России, 7 класс. ФГОС Данилов, Косулина Эдукасён
• Свободное обучение на современном панахоне, 7 класс Ученики 905 на английском языке. Россия, 7 класс Данилов, Лукутин Эдукасион
• Записная книжка-экзаменатор на современном панахоне, 7 класс Эдукасёнг Уколова
• Записная книжка-экзаменатор в касающейся России, 7 класс Артасов Просвещение
• Рабочая тетрадь на современном 7 классе.ФГОС Стецюра. С учётом Дмитриевой Салитанг Русо
• Рабочая тетрадь по России, 7 класс. X Mga bumbero. Книга на Пчелова, Лукин Салитанг Русо
• Рабочая тетрадь на современном этапе, 7 класс Экзамен Пономарева
• Рабочая тетрадь на современный панагон, 7 класс. Бахаги 1, 2. Румянцев Россия Экзамен
• Рабочая тетрадь на 7 класс. Экзамен
• Рабочая тетрадь по России 7 класс Симонова Экзамен
• Рабочая тетрадь по России 7 класс.Бахаги 1, 2. ФГОС Чернова Экзамен
• Данилова, Давыдова Баласс
• Рабочая тетрадь по России, 8 класс. ФГОС Малкова, Данилов Балас
• Рабочая тетрадь по России, 8 класс Симонова, Клоков Вентана
• Рабочая тетрадь
касаемся современного панахона, 8 класс. ФГОС Волкова, Пономарев. Са либронг Бурин, Митрофанов Дрофа
• Рабочая тетрадь на касайсаян, 8 класс. Касайсаян в России. Новая рабочая тетрадь Repin Lyceum
• Рабочая тетрадь на современный панахон, 8 класс.Бахаги 1, 2. ФГОС Юдовская, Ванюшкина Едукасион

• Пятый класс позволяет решать множество новых проблем: множество гуро и их думает только на английском, а на английском языке. . Все магические игры являются навалами — они записывают академические знания, наваливают их на матуто. Просветите все, что вам нужно, это память о том, как хинди делает удивительное открытие, чтобы получить много разных и интересных вещей.Чтобы получить доступ к своим любимым и любимым материалам, можно найти учебник workbook Aklat-aralin FGOS Goder GI, с базами 1 и 2. Руководство, GDZ содержит полную информацию.
• Gamit GDZ , вы можете контролировать свой собственный анак, быстро обновлять его в любой момент. Ничего подобного, вы можете найти много времени для того, чтобы выучить своего ученика, который поможет вам найти ответы на вопросы.Съемка с помощью магических мечей, катаных, удивительных, удивительных, богатых актибидами, которые позволяют быстро активировать когнитивные методы.
• Если вы знаете, что делать, если вы хотите, чтобы ваша жизнь была сделана, вы можете решить эту проблему на своем языке. Когда он работает без DZ, он очень хорошо работает — это все на хинди.Сделать доступным множество изображений из всех, что есть на пандарае, вы сможете найти различные решения и преимущества — это резиденция для обучения на сарили.

Получить доступ к материалам для использования на 5-м месте — Подробные сведения о материалах и решениях для веб-сайтов

• Этот метод работает с успехом в поиске множества новых дисциплин. Узнайте больше о классных грейдерах.Этот мир … Материал элемента содержит множество различных вариантов, каждый из которых и все, что угодно, это может быть каждый раз, когда вы читаете один из самых известных. Это интересно, что это набралось на малаках, малалим на кааламане, когда вы думаете о панике. Хинди является теоретическим, кунди пати на рин информацию и аналитику. Понимание проблем, связанных с выполнением таких задач, является постоянным контролем.Чтобы узнать об этом больше, откройте для себя все, что вам нужно, с тем, чтобы использовать материалы в поиске.
• Несколько ловушек на удивление много, но их класс на GDZ , больше и больше. Математика на самахане — лучшие, гурманские пакеты, советы по курсу и курсу. Mataas na kalidad and nakakumbinsi na plano sa trabaho:
  — isinasaalang-alang ang pangunahing antas kaalaman of mag-aararal;
  — Сделайте все, что угодно, но не беспокойтесь о них;
  — Вы можете получить результаты, получить результаты, получить удовольствие от просмотра изображений, оценить динамику.
• Bilang karagdagan, »« ». Результативная запись результатов дает вам возможность использовать методы контроля, диагностики, CDF и Olimpia.
• Материал, который разрабатывается, является одним из самых известных и эффективных материалов.Bilang batayan, вы можете создать свою программу, которую вы знаете, когда Sinaunang Daigdig является самым популярным в мире и дает возможность получить практический опыт. Получите удовольствие, начните использовать экспертную рабочую книгу с использованием китайских заданий для использования 5, на основе GI Goder. Коллекция прекрасна и систематична, универсальна — она ​​предназначена для всех, кто учится в 5 классе.Кабинет в игре:
  — сделать кроссворды и мечи;
  — информация о картографических и катанунганских тунгколах;
  — полный набор инструментов для поиска и поиска ответов, ответов и предложений.

Antipets E.P.

гуро касайсаян

в аралинг панлипунан

МБОУ СОШ номер 42

Takdang-aralin sa kasaysayan: nilalaman and pamamaraan ng samahan.

Это борьба с современными людьми. Хинди махалага кунг гаано капанапанабик новый материал на панг-касайсаян исинивалат нг гуро, гаано человек катинди и пагтатрабахо маг-аарал в класе, его мыслинг пансин, на исанг кадахиланипат или на ибау обнаружение нилаламана аралина. Этот гуро на хинди написан на английском языке с новым материалом в кабине. Для других кадахиланан, тумира ками нанг мас детальядо только на нангунгуна, пангунахинг, карамихан махирап на исю, и натитира является иинакда нанг майкли, или хинихимок его маг-аарал на малайя нангайлинд англ. paglilinaw mula sa guro.Все гуро работают на удивление — пускают в ход бахай, чтобы найти дам и поискать все подряд. Сикологический стиль для этого имеет несколько сапат на гуланг на хинди синасадья или без камалайна, который дает образование в пааралане, кинакаиланган, дает махирап и не имеет ничего общего с трабахо. Samakatuwid, mayroon pa Ring Mga Talakayan: Magtanong sa bahay or hindi? Какая халага и часы для такданг-аралин? Что это за способ узнать академию?

Walang alinlangan, kailangang-kailangan ang takdang-aralin.Что вы думаете об этом и хотите узнать больше? Это может быть лучше, чем вы можете, когда хотите, чтобы узнать больше, чтобы узнать больше о гуро и других языках; чтобы научиться хинди на максимум, лучше всего для этого или на более глубоком уровне; независимое планирование занятий по активным действиям, курсам исинагавы; акитин карагдаган панитикан айон са кагустухан; Получите все кааламан в системе.

В процессе обучения такданг-аралину, выявляют все суммы, которые используются в обучении:

открывают панг-образование, основанное на материальном пакете аралина;

pag-uulit and pag-unawa sa materyal na pang-edukasyon sa antas ng paksang pang-edukasyon и ng buong kurso, isinasaalang-alang angled kaalaman and kasanayan na nakuha ng mga mag-aaralg ngaksa result нг аралин;

получить новую информацию, полученную в результате получения пакета аралина;

содержит подробные сведения о результатах поиска на Малайзии.

Эти данные являются основанием для соблюдения санитарных и эпидемиологических правил для руководства, которое действует в учреждении, учрежденном СанПиН 2.4.2.1178-02. Теперь, когда это происходит, часы для того, чтобы сделать так, чтобы все было сделано в соответствии с суммой:
на 5 дней — до 2,5 часов;
sa ika-7-8 na baitang — повесить на 3 часа;
на ika-9-11 на байке — зависает на 4 часах.
Кайя, этот такданг-аралин на касайсаян дает возможность узнать об этом на балангах. Чтобы получить доступ к загрузке магических материалов, вы можете использовать все необходимые методы, чтобы узнать, как они работают, и полностью. Получите его материалы на естественной основе. Получите удовольствие от жизни на карте.
Сделать красивый танец для многих хинди глубоких слов, которые помогут получить такие песни в Lunes.Вы можете использовать такой метод моделирования и обработки данных, как это делается, делает все возможное, чтобы получить естественный опыт, полученный в результате нового материала. Маари рин ибигай в аралин. Сделайте это так, чтобы узнать больше о том, что делает их любимыми для всех.
В такой ситуации, особенно важно, что это лучший (пангунахинг кааламан, более солидный язык), и все это естественный язык или хинди человек только на исинасааланг-аланг.
Вы ​​можете найти все, что вам нужно:
Накабатай на сайте kaalaman, kasanayan и kakayahan:

можно получить материал и загрузить его;
материалов для всех и каждого ребенка;
камалайан по поиску индивидов на катотоханах и поисках;
новостей по специальным источникам гуро;
paghahanda for saagot ayon sa takdang-aralin and plano, ibinigay ng guro;
ярких и ярких материалов в текстах,
Практика на рабочем месте: использование карт;
открывают новые малайские проблемы, связанные с новыми материалами;
получить ответы на катание;
систематизация кааламана и его использование (диаграмма, талаханаян, сумусупорта тала).

Накатуон на каунларан пагкамалихайн, касанаян на пагсасаликсик и исинасааланг-аланг индибидвал на какиехан в паг-иисип и пангангаиланган на маг-аарал, пати на эдга англ ханиланг:
mensahe o ulat tungkol sa ipinanukalang проблема;
пагсулат;
sanaysay;
sanaysay;
изображений, atbp.
Уроки такданг-аралин могут быть созданы для:
, чтобы использовать самые лучшие материалы;
, чтобы получать новые материалы.

Хинди делает перевод красивого текста для магических знаний, полученных во всех смыслах. Если вы знаете, как это сделать, на странице для классных игр, вы можете использовать его в качестве нового материала. Более того, вы знаете, как это сделать, чтобы узнать, как это сделать на хинди, так как это звучит так, как на хинди, так и на тамад-шиле, на хинди на хинди, алам на хинди и на хинди на хинди.В этом случае, эти люди являются лучшими для всего мира, кавалеров, катапатанов и других негибких катангов.

Samakatuwid, просмотреть подробную информацию об элементах для обработки таких данных. С помощью тегубилин, кинакайланг, чтобы использовать пагкакасунуд-сунод нг трабахо (kung saan magsisimula, kung saan magpapatuloy, kung paano tapusin), kung paano gumana (mag-isa o kasama ang isang kaibasing, kung saan magsisimula, kung saan magpapatuloy, kung paano tapusin), kung paano gumana (mag-isa o kasama ang isang kaibasing) bahagi и muling pagsasalita, basahin и sabay na isaalang-alang ang isang mapa, diagram, pagguhit, atbp.) атбп.). В течение нескольких часов, вы можете узнать, как узнать, как узнать, сколько траекторий и как это сделать. Сделайте это своими руками. Делайте наброски результатов по контрольному списку в 5-м классе. С помощью новых траекторий, памятки созданы, вставлены в удобное для вас время.

Это частный случай, когда мы читаем, что это за слова, которые вы можете найти (перевод на русский язык). с помощью магнита).

Это звучит так, как будто это дает представление обо всех аспектах просвещения: научить нас, нравственности, нравственности и многого другого. Вы можете узнать больше о различных малайзийских играх (от репродуктивного здоровья в целом).

Он делает все, что вам нужно, это дает нам материал, содержащий материал, который органично сочетается с этим, и все, что вам нужно.Samakatuwid, в караминге касо, такое удивление можно использовать в процессе обработки. Gayunpaman, который дает возможность получить такие данные, как сделать, чтобы узнать, что датируется самым важным материалом, который не знает, что делать, когда это возможно на aralin. Кайя, халимбава, маг-аарал на ika-6, на которой есть много прекрасных примеров, представляет собой татаро-монгольский татаро-монгольский язык, который учитывается на языке, который используется в большей степени, чем богатый материал. Наслаждайтесь работой в монголо-татарском языке

После того, как вы начнете делать это с большим количеством людей, вы сможете найти все, что вам нужно.И всегда, когда вы это делаете, вы можете увидеть своих друзей и их создателей.

Этот урок магии на касайсаян является датой на итайо хинди только в батаянной программе, кунди-пати на рин в батаян нито. karagdagang materyal, halimbawa, isang makasaysayang dokumento.

Он готов к работе над сборкой. Halimbawa, pagkatapos na makabisado ng mag-aaral ang mga kasanayan и kakayahan sa pag-iipon sga sunud-suod na talahanayan (petsa — kaganapan; petsa — kaganapan — kabuuan, halagaan, netsa — kaganapan — kabuuan, halagaan; Поставляется с множеством разнообразных видов животных: касабай (халимбава, «Россия и капиталы в день XIII века».»: taon — Mga bansang Kanluranin — mga lupain ng Russia — Mongolia) and talaangkanan (halimbawa,» lupon ng dinastiya ng Rurik. «linaw ng paningin, atbp.

). Создавайте масакит, нгунит, в кабалигтаране, смотрите кагалакан и касаясь его из нагавы, нагавы. Сделайте это, создавая хинди пангкараниван (элементы интереса), магагавы и другие известные пахалаги. Дискарте кейп может быть организован такданг-аралин на касайсаян.

Сделайте предварительное домашнее задание. Публикация слов о различных материалах является наиболее ярким из них. Этот удивительный опыт представляет собой наиболее эффективный способ использования ваших дисковых образов. «Aktibong pagbabasa»: ipasok (pagmamarka sa teksto ng alamat), заставляет других людей.

Слушайте, как работает современная система, и это очень важно, чтобы она была на высшем уровне Eksam.Публикация плана в пакете (уже 35 OGE). Mensahe tungkol sa makasaysayang pigura (Madalas name itinakda ang ito bilang isang malikhaing indibidwal na gawain) ipinapayong magturo na bumuo alinsunod Sa isang gawain, na gapapahiwatig ng gawain 40. Ang pinakahirao 39. Это очень важно, чтобы помочь нам создать и удивить, а также другие виды, положительные и отрицательные результаты.

Этот вид гуро дает возможность увидеть, как это сделать, и вы получите материал, который вам нужен, чтобы получить доступ к таким материалам.

Регистрация пчеловодов / Пчелы / Пасека / Сельское хозяйство / Домашнее хозяйство

Каждый пчеловод, имеющий колонии медоносных пчел во Флориде, по закону должен зарегистрироваться в Департаменте сельского хозяйства и бытовых услуг Флориды (FDACS).

FDACS регистрирует и инспектирует семьи медоносных пчел, чтобы сертифицировать их как:

• Свободные или практически свободные от насекомых-вредителей медоносных пчел, имеющих нормативное значение, и
• Отсутствие нежелательных видов медоносных пчел.

Как зарегистрироваться

Шаг 1. Запланировать осмотр

Медоносные пчелы должны быть проверены уполномоченным представителем FDACS не более чем за 12 месяцев до даты подачи заявки на регистрацию. Чтобы запланировать осмотр, обратитесь к местному инспектору пасеки.

Шаг 2: Заполните и подайте заявку на регистрацию

После проверки загрузите и заполните заявку на регистрацию пчеловодства [].

Отправьте заполненную заявку и регистрационный взнос:

• онлайн или
• по почте: FDACS, P.О. Box 6720, Таллахасси, Флорида 32314-6720.

Свидетельство о регистрации

Как только ваше заявление будет получено, вам будет присвоен регистрационный номер, и вы должны получить свидетельство о регистрации в течение нескольких недель. Сертификаты обрабатываются каждую пятницу.

Продление

Сертификаты должны обновляться ежегодно в дату годовщины сертификата или до нее. Чтобы продлить регистрацию, заполните Заявление на регистрацию пчеловодства [].

Отправьте заполненное заявление и пошлину за продление:

• онлайн или
• по почте: FDACS, P.O. Box 6720, Таллахасси, Флорида 32314-6720.

Сборы за регистрацию и продление

Каждое заявление на регистрацию или продление регистрации должно сопровождаться надлежащим регистрационным сбором, основанным на общем количестве колоний, управляемых регистрантом.

• 1-5 колоний: 10 долларов
• 6-40 колоний: 20 долларов
• 41-200 колоний: 40 долларов
• 201-500 колоний: 70 долларов
• 501 или более колоний: 100 долларов

Поздний сбор

Штраф комиссия за просрочку платежа составляет 10 долларов США.Свидетельство о регистрации должно быть продлено до истечения срока его действия.

Идентификация ульев медоносных пчел

Все ульи медоносных пчел должны иметь постоянную печать с регистрационным номером пчеловода, выданным FDACS. Регистрационный номер должен быть написан в верхнем левом углу улья буквами высотой не менее ½ дюйма.

Пчеловоды, у которых ульи для медоносных пчел были заклеймены до 22 ноября 1988 г. с числовым или буквенным кодом, не обязаны проводить ребрендинг с использованием регистрационного номера при условии, что существующий бренд зарегистрирован в FDACS.Этот номер может быть нанесен краской, перманентным чернильным маркером или любым другим способом разборчивой перманентной маркировки.

Заброшенные пасеки

Любая пасека, обнаруженная без надлежащей идентификации или регистрационной информации, считается заброшенной. После разумных попыток связаться с владельцем FDACS утилизирует такое оборудование в соответствии с инструкциями, изложенными в правиле 5B-54 Административного кодекса Флориды.

Инспекция пасеки

Каждая пасека должна проверяться FDACS с такими интервалами, которые агентство считает наилучшими для обнаружения вредителей медоносных пчел и нежелательных видов медоносных пчел.

Каждая пасека должна содержаться в таком состоянии, чтобы был обеспечен доступ для осмотра.

Стоимость специальных инспекционных услуг может варьироваться в зависимости от запрашиваемой услуги. За дополнительной информацией обращайтесь к местному инспектору пасеки.

Жилые пчеловоды

Все пасеки, обслуживаемые на участках, не классифицируемых как сельскохозяйственные, должны соответствовать лучшим требованиям управления для содержания европейских семей медоносных пчел на несельскохозяйственных землях, как описано в Соглашении о соответствии пчеловодам [].Все ульи должны иметь подвижные рамы.

Свидетельство об осмотре

Свидетельство требуется:

• На каждую продажу или перемещение медоносных пчел в пределах штата, если на ульях не указан регистрационный номер пчеловода.
• На все перемещения за пределы штата. За каждый выданный сертификат или специальный осмотр будет взиматься плата в размере 25 долларов США, плюс пробег.
• На все грузы, поступающие во Флориду из-за пределов штата. Этот сертификат выдается государством происхождения.

Карантин и уничтожение или обработка зараженных ульев

Все ульи, зараженные американским гнильцем, будут уничтожены путем сжигания. Остальные ульи на пчелином дворе будут помещены в карантин как минимум на 30 дней. Компенсация будет выплачена в размере половины расчетной стоимости оборудования, но не более 30 долларов за первые 10 ульев, после чего оплата будет снижена. Если уровень заболеваемости превышает 50% от общего инвентаря колонии, оплата будет снижена на 50%.

Ульи, зараженные другими родственными вредителями медоносных пчел и любыми нежелательными видами медоносных пчел, должны быть помещены в карантин и обработаны в соответствии с предписаниями FDACS. Компенсация за такие действия не выплачивается.

Штрафы за нарушение Закона Флориды о медоносных пчелах

Нарушение положений главы 586 Статутов Флориды за первое правонарушение является мисдиминором первой степени, а за последующие правонарушения — тяжким преступлением третьей степени. После уведомления и слушания FDACS может наложить штраф, не превышающий 5000 долларов США, за нарушение любого из положений этого закона или соответствующих ему правил.