ГДЗ параграф 24 история 7 класс История России Пчелов, Лукин
ГДЗ параграф 24 история 7 класс История России Пчелов, Лукин Авторы: Пчелов Е.В., Лукин П.В.Издательство: Русское слово 2018
Тип книги: Учебник
Рекомендуем посмотреть
Подробное решение параграф № 24 по истории История России для учащихся 7 класса Историко-культурный стандарт , авторов Пчелов, Лукин 2018
Решебник / параграф / 24Отключить рекламу
ГДЗ параграф 3-4 история 7 класс История России Пчелов, Лукин
ГДЗ параграф 3-4 история 7 класс История России Пчелов, Лукин
Издательство: Русское слово 2018
Серия: Историко-культурный стандарт
Рекомендуем посмотреть
Подробное решение параграф № 3-4 по истории История России для учащихся 7 класса Историко-культурный стандарт , авторов Пчелов, Лукин 2018
Решебник / параграф / 3-4Отключить рекламу
ГДЗ параграф 11 история 7 класс История России Пчелов, Лукин
ГДЗ параграф 11 история 7 класс История России Пчелов, Лукин Авторы: Пчелов Е.
Издательство: Русское слово 2018
Серия: Историко-культурный стандарт
Тип книги: Учебник
Рекомендуем посмотреть
Подробное решение параграф № 11 по истории История России для учащихся 7 класса Историко-культурный стандарт , авторов Пчелов, Лукин 2018
Решебник / параграф / 11Отключить комментарии
Отключить рекламу
ГДЗ по Истории 7 класс Пчелов
С каждым годом усложняется школьная программа, и нагрузка значительно увеличивается. Некоторые предметы разделяются, а также добавляются новые. В такие ситуации школьники прикладывают больше усилий, чтобы все успевать и получать хорошие оценки, но иногда, некоторые из них, оставляют без внимания не менее важные дисциплины, такие, например, как история. Этот предмет больше теоретический, т. е. всегда нужно читать, составлять различные схемы и таблицы. А ученики часто не выполняют устные задания, считая, что без них они и так хорошо учатся. Но это заблуждение многих учащихся. Ведь такие предметы дают не только хорошую базу для интересных профессий, но они также развивают ребенка. Тем более – знать историю своей страны должен каждый.
Как поможет в учебе решебник по Истории России для 7 класса Пчелова
Разобраться во всех датах, научится составлять ответы на вопросы после параграфа и разбираться в картах – помогут готовые домашние задания Пчелова от издательства «Русское слово» за 2018 год (серия «Инновационная школа»). Это уникальное пособие позволяет ученикам:
- Контролировать правильность выполнения д/з;
- Готовиться к предстоящим проверочным и тестам;
- Изучать новые разделы;
- Закреплять пройденное на уроке;
- Наверстывать упущенное по болезни и др.
ГДЗ – это сборник с правильными ответами, который помогает не только школьникам, но и взрослым. Понятно, что родители таким образом смогут проверять уровень знаний своего чада. А вот как учебно-методический комплекс поможет учителям, которые и так все знают? Отвечаем: пособие позволит как опытным педагогам, так и начинающим учителям сократить время проверки накопившихся гор тетрадей. Также сборник позволяет разрабатывать интересные карточки для индивидуальной и групповой работы на занятиях. Благодаря им материал усваивается лучше, а дети заинтересованы больше.
Какие разделы содержатся в ГДЗ по Истории России за 7 класс (авторы: Пчелов Е. В., Лукин П. В.)
Все темы, представленные в решебнике, идентичны тем, что включены в основной учебник:
- Создание Московского царства;
- Смутное время;
- Россия при первых Романовых.
Так, параграфы в полной мере соответствуют школьной программе, а выполненные квалифицированными педагогами упражнения отвечают требованиям ФГОС
Главное при использовании сборника – корректно пользоваться данными из него. А именно: для начала нужно прочитать заданное и самому выполнить тот или иной номер, и только после это следует открыть решебник и сравнить полученные результаты. Если в ходе проверки были обнаружены какие-либо ошибки, ученику стоит исправить их и проанализировать свои действия, чтобы в будущем больше не допускать подобных неточностей.
ГДЗ по Истории за 7 класс Инновационная школа Пчелов Е.В., Лукин П.В.
История 7 класс Пчелов Е.В.
Авторы: Пчелов Е.В., Лукин П.В.
«ГДЗ по истории 7 класс учебник Пчелов (Дрофа)» – отличный онлайн-помощник, готовый подсказать правильный ответ в любую секунду. Предмет входит в обязательную программу неслучайно. Изучение прошлого дает понимание роли всех значимых событий в важном историческом процессе. Каждый школьник должен иметь представление о пути, который прошло общество до сегодняшнего дня. Курс этого учебного года посвящен истории России XVI-XVII веков. На уроках подростки проходят несколько предметных разделов. Рассматриваемый период был насыщен событиями. В рамках обучения рассматриваются деятельность великих правителей того времени, внешняя и внутренняя политика страны, борьба за власть. Также интересны особенности быта, уклада и традиций простого народа, развитие культуры и технологического прогресса. Данных очень много. Поэтому не у всех учащихся получается удерживать в памяти весь объем материала. Какие-то нюансы могут ускользать из виду, что в результате отражается на выполнении домашних заданий. В случае возникновения затруднений любой школьник может обратиться к ГДЗ. Пособие удобно в использовании и содержит всю необходимую информацию.
Что входит в решебник по истории 7 класс Пчелов
«ГДЗ по истории 7 класс учебник Пчелов Е.В., Лукин П.В. включает в себя верные ответы ко всем вопросам, располагающимся после параграфов. Также здесь есть выполненные задания, обобщающие материал целых глав книги. Навигация с номерами делает поиск максимально простым и быстрым. Просмотр возможен с любого гаджета (ноутбука, планшета, телефона). Решебник помогает семиклассникам:
- Учиться на «хорошо» и «отлично».
- Все понимать и делать д/з самим.
- Пользоваться в любое время онлайн-шпаргалкой.
Если нет времени на долгие раздумья или просто не хватает знаний для ответа на вопрос, можно использовать пособие в качестве шпаргалки. Однако постоянно полагаться на списывание не стоит. Лучше стараться выполнять задания без посторонней помощи, а к подсказкам обращаться в случае сомнений или для предварительной проверки результатов. Такой подход обеспечивает повышение успеваемости без ущерба образовательному процессу. Также с помощью решебника можно готовиться к контрольным работам и самостоятельного изучать темы в случае пропуска урока.
Страница не найдена
Новости
27 сен
Российский лидер Владимир Путин поручил «проработать вопрос и обеспечить сокращение количества контрольных и проверочных работ в общеобразовательных организациях с учётом необходимости обеспечения методически обоснованного режима контроля знаний и актуальности задач мониторинга качества образования».
27 сен
В школах Якутии начали работу 111 образовательных центров «Точка роста».
27 сен
Глава комитета Совета Федерации по науке, образованию и культуре Лилия Гумерова рассказала о необходимости повышения престижа профессии учителя.
27 сен
Директор Лиги безопасности интернета Екатерина Мизулина в стриме RT «Летучка» рассказала, как предотвратить нападения на образовательные учреждения.
27 сен
Счётная палата России отметила сомнения относительно обоснованности освоения средств федерального бюджета, которые были выделены на организацию горячего питания школьников 1-4-х классов в семи регионах на 100%-ном уровне.
26 сен
Четырёх американских подростков обвинили в заговоре о нападении на среднюю школу в Пенсильвании, которое планировалось совершить в 2024 году в годовщину трагедии в Колумбайн.
25 сен
В Якутске школы и организации дополнительного образования переведены на дистанционную форму обучения в связи с ростом заболеваемости ОРВИ. Об этом сообщает пресс-служба мэрии Якутска.
Решебник По Истории России 7 Класс Пчелов – Telegraph
➡➡➡ ПОДРОБНЕЕ ЖМИТЕ ЗДЕСЬ!
Решебник По Истории России 7 Класс Пчелов
В седьмом классе начинается изучение истории России, что несомненно является необходимым предметом, которому дети должны быть обучены . С домашней работой ребятам поможет онлайн-решебник по истории за 7 класс (авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В .)
Как применять решебник по истории России за 7 класс от Пчелова . Если у ребенка появилась мечта стать знатоком истории и сдавать домашние работы на одни пятерки, то сделать её реальной поможет ГДЗ по истории России за 7 класс Пчелов, Лукин .
авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В . Издательство: Русское слово 2019 год . Убедись в правильности решения задачи вместе с ГДЗ по Истории за 7 класс Пчелов Е .В ., Лукин П .В . . Ответы сделаны к книге 2019 года от Русское слово ФГОС .
ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 7 класс Пчёлов , Лукин история России 17-18 века от Путина . Решебник (ответы на вопросы и задания) учебника необходим для проверки правильности . .
авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В . ГДЗ по истории 7 класс , авторы: , Пчелов Е .В ., Лукин П .В ., Русское слово 2020-2021 год .
Всемирная История 7 класс . Решебник . Предмет . Всемирная История . Авторы . Кошелев В . С .
ГДЗ решебник учебник «История России . XVI- XVII века . 7 класс . ФГОС» Е . В . Пчелова, П . В . Лукина . Образовательный стандарт предъявляет особые требования, необходимо ориентироваться в изученном в младших классах материале, уметь сопоставлять полученную . .
История России (5-9 класс) — аннотация к рабочим программам . Рабочая программа по курсу «История России » к линии учебников издательства «Русское слово» УМК: Юдовская А .Я . Новая история 7 класс . – М ., «Просвещение», Пчелов Е .В . История России 7 класс .
Автор: Е . В . Пчелова , П . В . Лукин Предмет (категория): 16-17 века история России Класс: 7 Читать онлайн: Да Скачать бесплатно: Да Формат книги Читать онлайн или скачать учебник 16-17 века для 7 класса по истории России Пчелова 2019 года: Самые популярные статьи
ГДЗ рабочая тетрадь по истории россии 7 класс икс Кочегаров К учебнику Пчелова , Лукина Русское Слово . Решебник по истории для 7 классов поможет качественному усвоению информации по предмету, достижению эффективных результатов на уроках и экзаменах . .
ГДЗ → 7 -ой класс → История → Е .П . Пчелов . История России XVII-XVIII века 7 -ой класс . Учебник .
Решебник к учебнику «История 7 класс Рабочая тетрадь История России Кочегаров Русское Слово» полностью соответствует Федеральному госстандарту . Пособие знакомит с важными событиями жизни России и ее народа в течение XVI-XVII веков .
Домашняя работа по истории 7 класс . ГДЗ История России 7 класс Пчелов с подробным решением и ответами .
История России в 7 классе . Абсолютно каждый школьник и человек в принципе должен знать историю родной страны . Учебник История России 7 класс Е .В . Пчелов года поможет Вам разобраться в особенностях развития Родины в 17-18 веках .
История России . Пчелов . Учебник . Решебник адресован учащимся 7 классов , изучающим историю России по данному учебнику, и их родителям .
В седьмом классе начинается изучение истории России, что несомненно является необходимым предметом, которому дети должны быть обучены . С домашней работой ребятам поможет онлайн-решебник по истории за 7 класс (авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В .)
Как применять решебник по истории России за 7 класс от Пчелова . Если у ребенка появилась мечта стать знатоком истории и сдавать домашние работы на одни пятерки, то сделать её реальной поможет ГДЗ по истории России за 7 класс Пчелов, Лукин .
авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В . Издательство: Русское слово 2019 год . Убедись в правильности решения задачи вместе с ГДЗ по Истории за 7 класс Пчелов Е .В ., Лукин П .В . . Ответы сделаны к книге 2019 года от Русское слово ФГОС .
ГДЗ готовые домашние задания к учебнику по истории 7 класс Пчёлов , Лукин история России 17-18 века от Путина . Решебник (ответы на вопросы и задания) учебника необходим для проверки правильности . .
авторы: Пчелов Е .В ., Лукин П .В . ГДЗ по истории 7 класс , авторы: , Пчелов Е .В ., Лукин П .В ., Русское слово 2020-2021 год .
Всемирная История 7 класс . Решебник . Предмет . Всемирная История . Авторы . Кошелев В . С .
ГДЗ решебник учебник «История России . XVI- XVII века . 7 класс . ФГОС» Е . В . Пчелова, П . В . Лукина . Образовательный стандарт предъявляет особые требования, необходимо ориентироваться в изученном в младших классах материале, уметь сопоставлять полученную . .
История России (5-9 класс) — аннотация к рабочим программам . Рабочая программа по курсу «История России » к линии учебников издательства «Русское слово» УМК: Юдовская А .Я . Новая история 7 класс . – М ., «Просвещение», Пчелов Е .В . История России 7 класс .
Автор: Е . В . Пчелова , П . В . Лукин Предмет (категория): 16-17 века история России Класс: 7 Читать онлайн: Да Скачать бесплатно: Да Формат книги Читать онлайн или скачать учебник 16-17 века для 7 класса по истории России Пчелова 2019 года: Самые популярные статьи
ГДЗ рабочая тетрадь по истории россии 7 класс икс Кочегаров К учебнику Пчелова , Лукина Русское Слово . Решебник по истории для 7 классов поможет качественному усвоению информации по предмету, достижению эффективных результатов на уроках и экзаменах . .
ГДЗ → 7 -ой класс → История → Е .П . Пчелов . История России XVII-XVIII века 7 -ой класс . Учебник .
Решебник к учебнику «История 7 класс Рабочая тетрадь История России Кочегаров Русское Слово» полностью соответствует Федеральному госстандарту . Пособие знакомит с важными событиями жизни России и ее народа в течение XVI-XVII веков .
Домашняя работа по истории 7 класс . ГДЗ История России 7 класс Пчелов с подробным решением и ответами .
История России в 7 классе . Абсолютно каждый школьник и человек в принципе должен знать историю родной страны . Учебник История России 7 класс Е .В . Пчелов года поможет Вам разобраться в особенностях развития Родины в 17-18 веках .
История России . Пчелов . Учебник . Решебник адресован учащимся 7 классов , изучающим историю России по данному учебнику, и их родителям .
ГДЗ По Немецкому Языку 5 Кл Бим
ГДЗ Русский Язык 4 Кл Иванов
Белорусский 3 Класс 2 Часть Решебник
ГДЗ По Алгебре 10 Класс Мерзляк 1.2
ГДЗ По Русскому 8 Класс Ладыженская 2007
ГДЗ Чтение 3 Класс 1 Часть Климанова
Решебник По Биологии 7 Класс Рт
Решебник По Геометрии Анастасян
Решебник Уравнений По Математике 6 Класс
ГДЗ По Алгебре 11 Класс С Видео
ГДЗ По Русскому Языку 11 Класс Гусаров
Гейдман 4 Класс 2 Часть Учебник ГДЗ
Математика 4 Петерсон 1 Часть Решебник
ГДЗ Николина 11
ГДЗ По Литературе 5 Класса 1
ГДЗ По Химия 8 Класс Фгос
ГДЗ По Физике 8 Класс Перышкин Org
ГДЗ Задачник Башмакова
ГДЗ По Русскому Учебник Автор
ГДЗ По Английскому Языку 9 Класс Вершинина
Алгебра Мерзляк 7 Класс ГДЗ Задание 4
ГДЗ По Биологии 9 Класс Учебник Сивоглазов
Решебник По Алгебре 7 Класс Дорофеев Суворова
Прописи 1 Часть Горецкий Решебник
ГДЗ По Русскому Шестой Класс Баранов Ладыженская
ГДЗ По Математике 6 Класс Колягин
ГДЗ Окружающий Мир Класс Плешаков Рабочая
ГДЗ По Окружающему Миру 3 Ответы
ГДЗ По Математике Страница 29
ГДЗ По Физике 10 Класс Контрольные Работы
ГДЗ По Обществознанию 8 Класс Учебник
ГДЗ По Биологии Тетрадь
Решебник Задач По Физике 10 Класс
ГДЗ Spotlight Восьмой Класс
ГДЗ Ответ Учебник Английский Язык Афанасьева
ГДЗ Русский 6 Баранов Ладыженская 1 Часть
Решебник По Учебнику 5 Класс
ГДЗ Биболетова 7 Класс Рабочая
Математика Третий Класс Рудницкая Юдачева Учебник ГДЗ
ГДЗ Комарова 8 Класс Учебник
ГДЗ По Геометрии 7 Класс Баранов
ГДЗ Spotlight 6 Workbook
ГДЗ По Математике Работа
ГДЗ Сольфеджио 3 Класс Калинина Ответы
ГДЗ По Истории 8 Класс Юдовская Ванюшкина
ГДЗ Русский Язык 2класс 1часть Иванов
Решебник Сборника Задач 9 Класс
Семенов Рудченко Решебник 3 Класс
Решебник 3 Класс 2 Часть Бабушкина
ГДЗ Сборник Упражнений Английский Спотлайт 3
ГДЗ По Окружающему 1 Класс Плешакова
ГДЗ По Географии Тренажер Николина
ГДЗ По Дидактическому Материалу 6 Класс
ГДЗ По Геометрии 7 Видео
ГДЗ Английский 7 Класс Биболетова Рабочая Тетрадь
африканизированных пчел | Смитсоновский институт
ЗАКАЗАТЬ: Hymenoptera | РОД: Apis |
СЕМЕЙСТВО: Apidae | ВИДЫ И ПОДВИДЫ: mellifera scutellata |
Описание: Общий вид «Пчел-убийц» (= африканизированных пчел) такой же, как и у обычных медоносных пчел, но между ними есть некоторые отличительные физические различия.Чтобы проанализировать различия, лаборатория должна измерить и сравнить около 20 различных структур. Другой способ проверки — анализ ДНК и ферментов образца.
Распространение: В 1956 году некоторые колонии африканских медоносных пчел были импортированы в Бразилию с целью их скрещивания с местными популяциями медоносных пчел для увеличения производства меда. В 1957 году 26 африканских маток и стаи европейских рабочих пчел сбежали с экспериментальной пасеки примерно в 100 милях к югу от Сан-Паулу.Эти сбежавшие африканские пчелы с тех пор сформировали гибридные популяции с европейскими медоносными пчелами, как одичавшими, так и коммерческими ульями. Они постепенно распространились на север через Южную Америку, Центральную Америку и восточную Мексику, продвигаясь от 100 до 200 миль в год. В 1990 году пчелы-убийцы достигли южного Техаса, появились в Аризоне в 1993 году и нашли свой путь в Калифорнию в 1995 году. Ожидается, что они сформируют колонии в некоторых частях юга Соединенных Штатов.
Нанесенный урон: Африканизированные медоносные пчелы (= пчелы-убийцы) опасны, потому что они атакуют злоумышленников в количестве, намного превышающем количество европейских медоносных пчел.С момента своего появления в Бразилии они убили около 1000 человек, причем жертвы получили в десять раз больше укусов, чем от европейского штамма. Они реагируют на помехи в десять раз быстрее, чем европейские медоносные пчелы, и преследуют человека на расстоянии четверти мили. Другие проблемы, вызывающие обеспокоенность африканизированных медоносных пчел, — это влияние на медовую промышленность (годовая стоимость 140 миллионов долларов) и общее опыление садов и полевых культур (годовая стоимость 10 миллиардов долларов). Скрещенные семьи европейских и африканизированных медоносных пчел могут отличаться по опыту опыления, быть более агрессивными, чрезмерно покидать гнезда и не пережить зимы.Кроме того, пчеловоды не могут продолжать свой бизнес по производству меда, если столкнутся с агрессивными пчелами. Производство упакованных пчел и маток находится на юге Соединенных Штатов, что повлияет на производство меда на всем континенте.
Контроль: Многие органы власти работают над проблемой пчел-убийц в Соединенных Штатах. Были рассмотрены два основных решения. Первый называется затоплением дронов, которое включает в себя содержание большого количества обычных медоносных пчел (родом из Европы) в районах спаривания пчелиных маток, выращиваемых в коммерческих целях.Этот процесс ограничит возможности спаривания африканизированных трутней и европейских маток. Вторая стратегия — это частое повторение, когда пчеловод заменяет королеву колонии, таким образом гарантируя, что матки являются европейскими медоносными пчелами и что спаривание происходило также с европейскими трутнями.
Избранные ссылки:
Гор, Рик. 1976. Эти огненные бразильские пчелы. Журнал National Geographic , том 149, номер 4, страницы 491-501.
Michener, C. C. 1975. Бразильская проблема пчел. Ежегодный обзор энтомологии , том 20, страницы 399-416.
Риндерер, Т. Э. 1986: африканизированные пчелы: процесс африканизации и потенциальный диапазон в Соединенных Штатах. Бюллетень энтомологического общества Америки , зима, 1986, страницы 222-227.
Тейлор, Орли Р., мл. 1977. Прошлое и возможное будущее распространение африканизированных медоносных пчел в Америке. Пчелиный мир , т.58, 19-30.
Тейлор, Орли Р., мл. 1985. Африканские пчелы: потенциальное влияние на Соединенные Штаты. Бюллетень энтомологического общества Америки , Vol. 31, No. 4, pages 15-24, 1985.
Подготовлено отделом систематической биологии, отдел энтомологии,
Национальный музей естественной истории в сотрудничестве с Общественной справочной,
Смитсоновский институт
Номер информационного листа 45
Античность и эволюционная история социального поведения пчел
PLoS One.2011; 6 (6): e21086.
Софи Кардинал
Департамент энтомологии, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, Соединенные Штаты Америки,
Брайан Н. Данфорт
Департамент энтомологии, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, Соединенные Штаты Америки,
Корри С. Моро, редактор
Департамент энтомологии, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, Соединенные Штаты Америки,
Полевой музей естественной истории, Соединенные Штаты Америки
Задуманы и разработаны эксперименты: SC BND.Проведены эксперименты: SC. Проанализированы данные: SC. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: BND. Написал бумагу: СК БНД.
Поступило 20 сентября 2010 г .; Принято 19 мая 2011 г..
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего указания автора и источника.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.- Дополнительные материалы
- Таблица S1: Социально-исторические черты различных уровней социальной организации, обнаруженные у пчел, согласно Michener [ 8 ] .
(DOC)
GUID: 8F876387-A7D0-4DAF-B088-AEC62B410E60
Таблица S2: Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предковых состояний (5 повторов) традиционной (вверху) и сложной (внизу) схемы кодирования.(DOC)
GUID: B5E2AA1C-D165-43FD-82CC-07057943D922
Таблица S3: Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предкового состояния (5 повторов) пяти черт жизненного цикла (LH).(DOC)
GUID: 668F7942-9F21-4D61-A586-3CDAC9D48DF0
Abstract
Давние разногласия в социальной эволюции пчел касаются того, развилось ли эусоциальное поведение один или два раза внутри корбикулята Apidae.Корбикулятные пчелы включают в себя очень эусоциальных медоносных пчел и пчел без жала, примитивно эусоциальных шмелей и преимущественно одиночных или общинных пчел-орхидей. Здесь мы используем подход, основанный на моделях, для реконструкции эволюционной истории эусоциальности и датирования древности эусоциального поведения у пчел-апид, используя недавнюю молекулярную филогению апид. Мы заключаем, что эусоциальность однажды возникла у общего предка корбикулята Apidae, развитая эусоциальность развивалась независимо у меда и пчел без жала, и что эусоциальность была потеряна у орхидейных пчел.Оценки времени расхождения, откалиброванные по ископаемым, показывают, что эусоциальность впервые возникла у корбикулятов, по крайней мере, 87 млн лет назад (от 78 до 95 млн лет назад), намного раньше, чем у других групп пчел с менее сложным социальным поведением. Эти результаты обеспечивают надежную новую эволюционную основу для изучения организации и генетической основы социального поведения медоносных пчел и их родственников.
Введение
Эусоциальность, характеризующаяся репродуктивным разделением труда, совместной заботой о выводках и пересечением поколений, считается одним из ключевых нововведений, которые позволили муравьям, пчелам и термитам стать доминирующими организмами в наземных экосистемах [1] .Эусоциальность проявлялась по крайней мере восемь раз у перепончатокрылых насекомых, и пять из них происходили от пчел [2]. Однако неопределенность в отношении племенных отношений внутри Apidae делает это точное число неопределенным. Одно из основных противоречий в эволюции социальности пчел связано с корбикулятами (Hymenoptera: Apidae), где широко обсуждалась гипотеза одного или двойного происхождения для высокоэусоциального поведения.
Корбикулятные пчелы (группа из более чем 1000 видов), несомненно, являются наиболее изученными из всех линий пчел.Эта группа представляет особый интерес, потому что в нее входят высокоразвитые эусоциальные пчелы, единственные пчелы, которые хранят собираемый мед, и наиболее важные управляемые опылители в сельскохозяйственных условиях (, то есть , медоносная пчела). Кроме того, пчелы-корбикулы являются модельными организмами для понимания организации и эволюции социального поведения пчел [3] — [7]. Существуют четыре сохранившихся монофилетических племени: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (пчелы без жала), примитивно эусоциальные Bombini (шмели) и в основном одиночные, общинные и слабо социальные Euglossini (пчелы-орхидеи).У продвинутых эусоциальных Apini и Meliponini есть морфологически отличные матки и рабочие с новыми гнездами, основанными роями [8], тогда как у примитивно эусоциальных Bombini есть царицы и рабочие, которые различаются только размером, с новыми гнездами, основанными единственной основательницей. Непаразитических орхидейных пчел обычно называют одиночными или коллективными [9], но в некоторых таксонах были обнаружены намеки на более продвинутые формы социального поведения, включая пересечение поколений и совместный уход за выводком [10], [11] .
В то время как монофилия пчел-корбикулятов в целом хорошо подтверждена и не вызывает противоречий [12], [13], филогения племен корбикулатных пчел до недавнего времени оставалась весьма неясной. Теоретически существует 15 возможных корневых деревьев для этих четырех таксонов, и некоторые противоречия возникают из-за того факта, что девять из них были опубликованы как потенциальные филогении (недавно рассмотренные в [14]). Большинство морфологических [12], [14] — [17], поведенческих [18] и некоторых комбинированных морфологических и молекулярных [19], [20] анализов подтверждают филогению, предложенную Миченером [21]: (Euglossini + (Bombini + (Apini + Мелипонини))).Эта филогения согласуется с единым происхождением примитивной эусоциальности (у общего предка Бомбини, Апини и Мелипонини) и единым происхождением развитой эусоциальности (у общего предка Апини и Мелипонини) [8], [14], [ 15]. Однако альтернативные филогении были получены на основе как морфологии [22], так и молекулярных данных [23] — [25]. Большинство молекулярных исследований подтверждают отношения сестринской группы между Бомбини и Мелипонини, часто с высокой поддержкой бутстрапа, но с переменным расположением Апини и Эуглоссини.Эта топология подразумевала бы два истока продвинутой эусоциальности при простой реконструкции экономичности [22], [23], [25]. Более ранние молекулярные исследования подвергались критике по разным причинам, включая плохую выборку внешних групп, плохой выбор генов и возможное влияние притяжения длинных ветвей [17], [26], [27]. Несоответствие между морфологическими и молекулярными результатами для корбикулятов остается одним из наиболее спорных аспектов филогении апид [20], [25], [28]. Однако недавний анализ двух больших наборов молекулярных данных [13], [29] обратил внимание на многие ограничения предыдущих молекулярных филогений и убедительно подтвердил филогению: ((Bombini + Meliponini) + (Apini + Euglossini)).Мы считаем эту топологию наилучшей оценкой взаимосвязи корбикулята.
Хорошо обоснованная молекулярная филогения, основанная на обширной выборке таксонов, включая представителей всех подсемейств и племен апид, позволяет нам использовать основанные на моделях методы для реконструкции эволюции социального поведения. Традиционные методы экономии неспособны различить одно или двойное происхождение эусоциальности при реконструкции социального поведения на основе молекулярной филогении. Однако подходы, основанные на моделях, такие как методы максимального правдоподобия и байесовские методы [30] — [35], могут обеспечить лучшее понимание эволюционной истории эусоциальности, поскольку они допускают неопределенность в топологии дерева, длине ветвей и относительной скорости выигрыша / потери, которые должны быть включены в реконструкцию родовых состояний.Байесовские методы использовались для реконструкции состояний предков у социальных насекомых [36] — [38], но ранее они не применялись к эволюции социальности у корбикулатных пчел. В этой статье мы используем байесовские реконструкции предкового состояния для выяснения эволюционной истории эусоциального поведения пчел-апид с использованием молекулярного набора данных Cardinal et al. [13]. Затем результаты реконструкции состояния наших предков объединяются с Cardinal et al. [13] откалиброванная по окаменелостям хронограмма для оценки древности эусоциальности пчел-корбикулятов.Затем мы исследуем древность эусоциальности корбикулятов по сравнению с другими эусоциальными линиями насекомых.
Результаты
Мы провели байесовские реконструкции состояния предков, используя две разные схемы кодирования. Результаты двух схем кодирования в значительной степени совпадают. Первая схема (которая будет называться традиционной схемой ) следовала кодировкам поведенческих состояний предыдущих исследований эволюции социального поведения внутри корбикулятов [17], [19], [20], [28], тогда как вторая схема (которая будет называться комплексной схемой ) добавила дополнительное состояние, представляющее подсоциальный и парасоциальный уровни социальной организации Миченера [8] среди пчел (Таблица S1) (см. раздел методов для более подробного объяснения двух различных схемы кодирования состояния символов).Сложная схема кодирования также включала непосредственно в анализ широкий спектр социального поведения, описанный у орхидейных пчел [10], [11], [39] — [42], а также у больших и малых пчел-плотников ( Xylocopa и Ceratina). ) (например, [43] — [47]).
На основе реконструкций предкового состояния на основе нашей модели общий предок корбикулятов оценивается как примитивно эусоциальный (традиционный: апостериорная вероятность (PP) = 98%, сложный: PP = 79%) (, таблица S2). Общий предок Bombini + Meliponini также реконструируется как примитивно эусоциальный (традиционный: PP = 100%, сложный: PP = 68%), как и общий предок Euglossini + Apini при традиционном кодировании (PP = 75%).Используя сложное кодирование, социальное состояние общего предка Euglossini + Apini становится более неоднозначным (53% PP — социальность и 32% PP — примитивно эусоциальная принадлежность). Допущение ненулевой скорости перехода от одиночной к продвинутой эусоциальности в традиционном анализе реконструировало наследственное состояние корбикулятов как примитивно эусоциальное с PP 86%. Эти результаты предполагают единственное происхождение эусоциального поведения у пчел-корбикулятов с двумя независимыми источниками продвинутого эусоциального поведения (у пчел без жала и медоносных пчел) и обратное от примитивно эусоциального (или социального) к одиночному / общинному гнездованию у некоторых пчел-орхидей. .
Эволюция эусоциальности у Apidae.a) Байесовское дерево максимальной достоверности кладовых Apidae [13]. Апостериорные вероятности представлены толщиной ветвей. Распределение состояний таксонов, используемых для реконструкции состояния предков традиционного и сложного персонажа социального уровня и 5 черт жизненного цикла, показано справа от дерева (черный = одиночный, желтый = социальный, зеленый = примитивно эусоциальный, синий = развитая эусоциальность, красный = паразитический, светло-серый = отсутствует, темно-серый = присутствует).Состояния признаков не обязательно представляют состояние этого конкретного вида, но то, как этот терминальный таксон был закодирован для представления состояния (состояний) клады, которую он представляет. б) Допустимые переходы между четырьмя поведенческими состояниями в нашей модельной реконструкции состояния предков сложного характера социального уровня (Sol = одиночный, Soc = социальный, Prim = примитивно эусоциальный, Adv = продвинутый эусоциальный и Paras = паразитический). Модель была такой же для традиционного поведенческого персонажа на уровне социальности, но не была включена государственная социальная.c – e) Упрощенная версия филогении корбикулята с круговыми диаграммами, представляющими апостериорную вероятность предкового состояния узла для c) персонажа традиционного социального уровня, d) характера сложного социального уровня и e) пяти черт жизненного цикла.
Результаты тестов на фактор Байеса подтверждают гипотезу о том, что общий предок корбикулятов был примитивно эусоциальным. Мы обнаружили сильную поддержку примитивно эусоциального общего предка по сравнению с паразитическими, социальными и развитыми эусоциальными состояниями ().Фактор Байеса, сравнивающий вероятность примитивно эусоциального предка с одиночным предком, показал более слабую, но положительную поддержку примитивной эусоциальности как предкового состояния (). В совокупности тесты байесовского фактора подтверждают байесовские реконструкции примитивно эусоциального предка корбикулята.
Таблица 1
Средняя и стандартная ошибка (SE) тестов байесовского фактора (n = 20), сравнивающих гармоническое среднее правдоподобия анализов реконструкции байесовского предкового состояния с общим предком корбикулятов, альтернативно фиксируемым как единичный, социальные, примитивно эусоциальные, развитые эусоциальные и паразитические.
Фактор Байеса | ||||||||
Prim vs. Sol | Prim vs. Soc | Prim vs. Adv | Prim vs. Par | |||||
Character | mean 9000.E | среднее | S.E. | среднее | S.E. | среднее | S.E. | |
Традиционный | 3,45 | 0,79 | NA | NA | 159.71 * | 0,98 | 18,53 * | 0,64 |
Комплексный | 4,73 | 0,91 | 7,28 * | 1,21 96
Разделение сложного поведенческого признака, представляющего уровень социальности пчел, на пять более простых социальных характеристик жизненного цикла, также подтверждает вывод о примитивно эусоциальном предке корбикулята.Реконструкция предкового состояния этих признаков на основе модели предполагает, что у предка корбикулята были колонии со взрослыми особями двух поколений (PP = 53%), касты с разделением труда (PP = 53%), массовое обеспечение потомства (PP = 81%). , морфологически недифференцированные касты (PP = 78%) и создание новых колоний одиночными самками (PP = 81%) (, Таблица S3). Отображение наших реконструкций состояния поведенческого характера на хронограмме Cardinal et al. [13] (), мы оцениваем, что примитивная эусоциальность возникла один раз у аллодапинов, чьи существующие линии произошли от 53 млн лет назад (от 41 до 65 млн лет назад), и один раз от корбикулярных пчел, чьи существующие линии произошли от 87 млн лет назад (от 78 до 95 млн лет назад).Предполагаемый возраст происхождения современных представителей высоко эусоциальных пчел без жала составляет 58 млн лет назад (от 56 до 61 млн лет назад), а для современных представителей высокоуровневых медоносных пчел — 22 млн лет назад (от 16 до 30 млн лет назад). По оценкам, первобытные эусоциальные шмели произошли от 21 млн лет назад (от 12 до 31 млн лет назад), а орхидеи — от 28 млн лет назад (от 21 до 35 млн лет назад). Древность эусоциальных клад.Поведенческий признак отображается на хронограмме Apidae [13] по результатам байесовской реконструкции предкового состояния традиционного характера социального уровня.Внешние таксоны, использованные в филогении, откалиброванном по ископаемым, были удалены из хронограммы. Черные столбцы представляют 95% наивысшей апостериорной плотности (HPD) предполагаемого возраста эусоциальных клад. ОбсуждениеЭволюция эусоциальностиСогласно реконструкциям предкового состояния на основе нашей модели, предковым состоянием корбикулятных пчел является примитивная эусоциальность (Таблица S2). От этого примитивно эусоциального предка безжалостные и медоносные пчелы независимо развили развитое эусоциальное поведение.Наш анализ жизненных особенностей показывает, что медоносные пчелы и пчелы без жала унаследовали касты с разделением труда и колонии, содержащие взрослых особей двух поколений (характеристики примитивных эусоциальных колоний) от общего предка корбикулятов в целом. Однако они, по-видимому, конвергентно развивают морфологическую дифференциацию между репродуктивной кастой и кастой рабочих, а также поведение роения (характеристики высокоэусоциальных колоний). Эволюция развитой эусоциальности происходила всего несколько раз, и поэтому особенно примечательно то, что она развивалась дважды в пределах этой относительно небольшой группы пчел. Примечательная гипотеза о двойном происхождении развитой эусоциальности согласуется с ранними исследованиями морфологии корбикулята [22] и социального поведения [8]. Хотя Мелипонини и Апини выработали сложное социальное поведение, они существенно различаются в деталях своей социальной биологии [8]. Оба создают новые колонии, роясь, но у пчел без жала это молодая матка, которая уходит, чтобы сформировать новое гнездо, тогда как у медоносных пчел это старая королева, которая покидает родительское гнездо в поисках нового места для гнезда.Таким образом, это подтверждает гипотезу о том, что роение независимо развивается у медоносных пчел и пчел без жала. Эти два племени также различаются по своим механизмам вербовки к источникам пищи. Пчелы без жала используют социальную помощь, следы запаха и проводников, чтобы вести пчел к источникам пищи. Медоносные пчелы передают информацию о местонахождении источников пищи в основном с помощью хорошо изученного языка танцев [48]. Apini и Meliponini также различаются по способу выращивания личинок, производства маток, уничтожения гинек и по архитектуре их гнезд, как показано в [22].Эти различия побудили Уинстона и Миченера [22] предположить, что Мелипонини и Апини независимо развили развитую эусоциальность и что общий предок корбикулятов мог иметь поведенческие и морфологические преадаптации для более продвинутых форм социального поведения (, т.е. , a примитивно эусоциальный общий предок). Наши результаты помогают согласовать подробные поведенческие исследования, которые давно намекают на преобладание эусоциального поведения у орхидейных пчел — поведения, которое ранее игнорировалось в исследованиях социальной эволюции корбикулята.В то время как многие авторы описывают Euglossini как одиночные / общинные [9], [49], [50], другие отмечают, что некоторые виды (особенно в пределах Euglossa ) имеют ассоциации с несколькими самками, в которых одни самки кормятся, а другие охраняют гнездо. , что свидетельствует о слабом разделении труда [10], [11], [39], [42], [51] — [53]. Согласно подробным исследованиям гнездового поведения пяти различных видов Euglossa , обнаруженных в небольших колониях с полусоциальной и эусоциальной организацией [10], [11], [40] — [42], гнезда с несколькими самками могут быть образованы самки одного (сестра-сестра) или разных (мать-дочь) поколений, причем самая старая самка, как правило, является доминирующей яйцекладкой.Учитывая наши реконструкции состояния предков, можно было бы интерпретировать слабое репродуктивное разделение труда в Euglossa как сохранение примитивного эусоциального состояния, предположительно существующего у общего предка всех корбикулятов. Мы прогнозируем, что дальнейшие исследования должны выявить дополнительные доказательства более сложных форм социальности у орхидных пчел. Обращение к уединенному образу жизни орхидейных пчел имеет важное значение для изучения эволюции эусоциальности корбикулятов, потому что Euglossini обычно рассматривается как сохранение «примитивного» (наследственного) одиночного состояния.Если Euglossini действительно произошли от предка, который был эусоциальным, то Euglossini не представляют примитивно одиночный фенотип, а вторично одиночный фенотип [54]. Использование евглоссинов в качестве представителя «одиночного корбикулята» в сравнительных исследованиях, вероятно, приведет к неверным оценкам генетики и поведения, лежащего в основе перехода от одиночного образа жизни, типичного для подавляющего большинства пчел, к примитивным и продвинутым образцам жизни. социальная организация очевидна у медоносных пчел и их родственников.Более подходящим выбором для одиночной группы пчел для сравнения с эусоциальным поведением корбикулята были бы пчелы из рода Centris , которые действительно обособлены и настоятельно поддерживаются как вероятная сестринская группа по отношению к корбикулятам [13]. Результаты недавнего исследования [55], посвященного изучению генетических изменений, вовлеченных в эволюцию эусоциальности, можно интерпретировать по-разному в свете нашей гипотезы о том, что все четыре существующих племени корбикулатных пчел имели общего, примитивно эусоциального общего предка.Woodard et al. [55] проанализировали свои данные в предположении, что Bombini + Meliponini и Apini представляют два независимых источника эусоциальности, в то время как наши результаты предполагают только одно (). Кроме того, оба вида орхидейных пчел, которые использовались как представители одиночных пчел, демонстрируют социальное поведение. Сообщается о совместном строительстве ячеек и обеспечении их питания в Eulaema nigrita . [39], а гнезда с несколькими самками разных поколений, демонстрирующие репродуктивное разделение труда, были зарегистрированы у Euglossa cordata . [40].Следовательно, гены, идентифицированные Woodard et al. [55] конвергентно развили ускоренную скорость замены аминокислот в кладе Bombini + Meliponini и Apini, возможно, фактически, благодаря общему происхождению, а не конвергенции. Однако мы ожидаем, что те гены, которые идентифицированы как конвергентно эволюционирующие с ускоренной скоростью эволюции у высоко эусоциальных Apini и Meliponini, подтвердятся в рамках нашей гипотезы эволюционной истории эусоциальности. Древность эусоциальностиСамая старая зарегистрированная окаменелость эусоциальной пчелы — Cretotrigona prisca , пчела без жала, найденная в позднемеловом янтаре Нью-Джерси [56].Возраст этой окаменелости неизвестен, и оценки ее происхождения варьируются от палеоцена [57] до позднего мела [56], [58]. Хотя эта неопределенность сохраняется, сейчас считается, что окаменелость относится к позднему маастрихту (примерно 65–70 млн лет) [59]. Есть также многочисленные окаменелости корбикулята из балтийского янтаря, возраст которого составляет около 44 лет [60]. Многие из этих ископаемых таксонов не относятся к существующим племенам, а вместо этого были отнесены к их собственным ископаемым племенам. Точное филогенетическое родство этих вымерших племен с современными корбикулятами неясно, но в морфологическом кладистическом анализе, включающем как вымершие, так и сохранившиеся корбикуляты, вымершие трибы Melikertini, Electrapini и Electrobombini сформировали монофилетическую группу с Apini и Meliponini [16].Хотя социальное состояние таксонов окаменелостей невозможно непосредственно наблюдать, присутствие редуцированной метасомы в некоторых окаменелостях подтверждает гипотезу о том, что эти окаменелые образцы представляют касты рабочих высокоэвсоциальных видов [16]. Кроме того, некоторые окаменелые пчелы имеют микроскопические зазубрины на жало, характерные для некоторых рабочих эусоциальных видов. Таким образом, окаменелости свидетельствуют о том, что эусоциальные корбикуляты присутствовали, по крайней мере, 44 млн лет назад и, скорее всего, 65 млн лет назад (в зависимости от истинного возраста окаменелости Cretotrigona prisca ). Чтобы еще больше уточнить наши оценки древности эусоциальности, мы объединили информацию из летописи окаменелостей с нашей гипотезой о филогении апид, основанной на молекулярных данных, и нашей гипотезой об эволюционной истории эусоциальности. Расслабленные модели молекулярных часов, откалиброванные по окаменелостям, использовались для оценки возраста Euglossini (27–42 млн лет назад [61]), Bombini (от 25 до 40 млн лет назад [62]), Meliponini (от 81 до 96 млн лет назад [63]), Apini (28 лет). до 36 [64]), корбикуляты (от 81 до 94 млн лет назад [64]) и аллодапини (от 39 до 69 млн лет назад [65]).Мы основывали наши оценки возраста различных эусоциальных клад на кладограмме Cardinal et al. [13] (), который включал большинство точек калибровки из-за большей таксономической направленности исследования. Диапазон оценочных возрастов для четырех сохранившихся племен корбикулятов из этого исследования совпадал с оценками возрастного диапазона из предыдущих анализов, за исключением оценок возраста для Meliponini. Кардинал и др. [13] оценка возраста в 58 млн лет назад (от 56 до 61 млн лет назад) для общего предка существующих Meliponini предполагает, что Cretotrigona prisca представляет собой стволовую линию Meliponini или что более молодые оценки [57] возраста окаменелости являются более точными. .Расмуссен и др. [63] и Рамирес и др. [64] не исследовали возраст моложе 65 млн лет назад в своем анализе, основываясь на убеждении, что окаменелости Cretotrigona prisca , по крайней мере, 65 лет Моего возраста, а не стволовой линии Meliponini. Если какой-либо из вымерших таксонов окаменелостей, которые, возможно, были эусоциальными, позже окажется сестрой всех существующих корбикулятов, то эволюция эусоциальности предшествовала бы общему предку существующих корбикулятов, которые, по нашим оценкам, эволюционировали. 87 млн лет назад (от 78 до 95 млн лет назад).Точное филогенетическое размещение этих таксонов ископаемых могло бы также изменить нашу интерпретацию эволюционной истории эусоциальности внутри корбикулятов, как и открытие новых таксонов ископаемых. Откалиброванные по ископаемым филогении теперь используются для определения древности эусоциальности во всех пяти кладах эусоциальных пчел. Хотя эусоциальные осы [66], [67] и муравьи [68], [69] показывают свое происхождение в меловом периоде (65–140 млн лет назад), а термиты, по оценкам, возникли где-то между 180 и 230 млн лет назад [70], пчелы демонстрируют независимое происхождение эусоциальных линий в широком временном масштабе от позднего мела (87 млн лет) до миоцена (20 млн лет) [13], [61] — [65], [71] ().Наши результаты показывают, что эусоциальная сложность пчел примерно коррелирует с возрастом, так что более древние линии (корбикуляты) демонстрируют более сложную социальную организацию, чем более поздние группы (аллодапины и галиктины). Более поздние линии не только демонстрируют менее сложные формы социальной организации, они также более склонны к обратному переходу от эусоциальности к одиночному гнездованию. Данфорт [72] задокументировал неоднократные обращения к одиночному гнездованию в каждой из трех эусоциальных клад halictine, которые возникли относительно недавно, тогда как обращения не наблюдались у более старых линий, таких как муравьи и аллодапиновые пчелы [73].Наша гипотеза об обращении к одиночному гнездованию у Euglossini, возможно, является самым старым обращением пчел к одиночному гнездованию, хотя, по всей видимости, эта перемена произошла от примитивно эусоциального предка. По нашим оценкам, сложное социальное поведение, характерное для медоносных пчел и пчел без жала, такое как кастовый полиморфизм, сложные формы общения, продуманная архитектура гнезда и возрастной полиэтиизм, эволюционировало за 80 миллионов лет. Расчетный возраст основных клад насекомых.Цветные рамки указывают период времени, в который, по оценкам, произошли эусоциальные члены клады. Все оценки основаны на анализе времени расхождения, откалиброванном по окаменелостям, за исключением эусоциальных Vespidae, которые основаны на окаменелостях полистинового гнезда из позднего мелового периода [66]. Эта окаменелость указывает минимальный возраст происхождения эусоциальных ос, которые, вероятно, произошли где-то в середине мелового периода [67]. Молекулярные исследования, однако, показали, что эусоциальные веспиды не образуют монофилетическую группу, а вместо этого представляют две независимые эусоциальные линии [84].Существует также неопределенность в филогенетическом расположении муравьев относительно пчел и веспид. Здесь изображены традиционные отношения: муравьи более тесно связаны с веспидами, чем с пчелами [85], хотя более свежий молекулярный анализ предполагает, что у муравьев более недавний общий предок с пчелами, чем с веспидами [86]. По оценкам, термиты произошли от 180 до 230 млн лет назад [70], муравьи от 115 до 135 млн лет назад [69], корбикуляты 87 млн лет назад (от 78 до 95 млн лет назад), аллодапины 53 млн лет назад (от 41 до 65 млн лет назад), эусоциальные Halictus ( Галикт.) 21 млн лет назад (от 15 до 28 млн лет назад) [71], эусоциальный Lasioglossum ( Lasiogl. ) 22 млн лет назад (от 15 до 29 млн лет назад) [71] и эусоциальный Augochlorini (авгохлорий) 20 млн лет назад (от 12 до 29 млн лет назад). ) [71]. Материалы и методыМы использовали случайную выборку из 10 000 топологий деревьев после сжигания (включая данные о длине ветвей) из Cardinal et al. [13] Байесовский филогенетический анализ для запуска ряда реконструкций предкового состояния с использованием программы BayesTraits v.1.0 [34]. Широкая выборка таксонов, использованная в этом исследовании, лучше подходит для реконструкции социального поведения внутри корбикулятов, чем Kawakita et al. [29] или Woodard et al. [55] исследования, потому что это позволяет более точные оценки скорости переходов между состояниями. Сначала мы закодировали все терминальные таксоны для общего поведенческого типологического признака, представляющего социальный уровень пчел (см. Таблицу S1 для определения характеристик жизненного цикла каждого социального уровня). Следуя Миченеру [8], мы закодировали орхидейных пчел как одиноких / общинных, шмелей как примитивно эусоциальных, а медоносных пчел и пчел без жала как высоко эусоциальных (см.), Как это делали предыдущие авторы (например.грамм. [17], [19], [20], [28]). Из-за более широкой выборки таксонов мы добавили четвертое состояние для включения таксонов клептопаразитов, включенных в наше исследование. Хотя это кодирование представляет собой традиционный взгляд на социальную принадлежность корбикулятов и других пчел-обезьян, отчеты о кооперативном строительстве и обеспечении клеток в Eulaema nigrita [39], гнезда с ассоциациями самок разных поколений, причем самая старая пчела обычно является доминирующей яйцекладкой в Euglossa fimbriata , E.cordata , E. atroveneta , E. townsendi , и E. viridissima [10], [11], [40] — [42] указывают на то, что это чрезмерное упрощение. Чтобы напрямую включить в анализ широкий спектр социального поведения, обнаруженного у орхидейных пчел, мы закодировали второй поведенческий признак, в который добавили пятое состояние (социальное), представляющее подсоциальный и парасоциальный уровни социальной организации пчел Миченера [8]. Это позволило нам дифференцировать таксоны, имеющие социальные тенденции (например,грамм. колонии со взрослыми особями двух поколений в течение сезона размножения или свидетельства разделения труда) от строго одиночных / общинных таксонов. Добавление этого пятого состояния также позволило нам включить отчеты о социальности в пределах Xylocopa и Ceratina (например, [43] — [47]). Большинство колоний Xylocopa состоят из несушки кормовых яиц и не кормящихся охранников (обычно мать и дочь). Яйцо-несушка кормит нектаром других взрослых особей в гнезде, пока она готовит и запасает клетки.Пчела-сторож убирает и охраняет гнездо, пока доминирующий несушка яиц добывает пищу. Мы закодировали Xylocopa как одиночную или социальную, но не эусоциальную, потому что эти касты считаются онтогенетическими стадиями, а не классами особей со сторожевой пчелой, представляющей скорее неактивную стадию в ожидании захвата гнезда или создания нового гнезда [45 ], [46]. В конечном итоге дочери спариваются и добывают себе корм для собственного потомства. Однако были сообщения о том, что самки захватили гнездо другой пчелы, которая иногда остается в гнезде и становится охранником узурпатора [74], [75].Кроме того, обнаружение изношенных неосемененных самок Xylocopa sonorina предполагает возможность того, что некоторые особи могут быть постоянными рабочими [45]. В социальном гнездовье Ceratina часто встречается разделение труда, но доминирующая яйцеклетка остается в гнезде, в то время как подчиненная пчела кормит и кормит доминирующую пчелу [43], [45], [47]. В отличие от Xylocopa , рабочие обычно не считаются стадией развития, ведущей к будущей репродуктивной активности [45].Поэтому мы закодировали Ceratina как уединенную, социальную или примитивно эусоциальную. Мы также закодировали аллодапины как социальные или примитивно эусоциальные, основываясь на информации из литературы [45], [76] — [81]. Для обеих версий поведенческого характера (традиционного и сложного) мы провели анализ MCMC с большинством априорных значений скорости перехода, имеющими равномерное распределение в диапазоне от 0 до 100. Это предполагает, что все значения параметров равновероятны a priori и, следовательно, ограничивает сделанные предположения.Мы установили априорную вероятность перехода от паразитического или одиночного гнездования к продвинутой эусоциальности равной нулю (), поскольку считали крайне маловероятным, что пчела может эволюционировать от паразитической или одиночной пчелы к морфологически отличным кастам и созданию роя без промежуточного этапа. Ослабление этого принципа существенно не повлияло на наши результаты. Мы также не допускали переходов от продвинутого эусоциального поведения к любому другому состоянию, потому что царицы у продвинутых эусоциальных видов не могут добывать корм или находить новые гнезда независимо от рабочих [1], [8], [22].Мы выполнили оба типа анализа пять раз для 100 миллионов поколений и наблюдали файлы трассировки параметров модели, чтобы отбросить все поколения до того, как прогоны достигли стабильности как выгорание. Для того, чтобы статистически проверить, была ли значительная поддержка примитивно эусоциального общего предка, мы провели 20 раз традиционный и сложный байесовский анализ реконструкции состояния предков с альтернативным фиксированием общего предка как одиночного, паразитического, примитивно эусоциального и продвинутого эусоциального.Затем мы провели попарные сравнения среднего гармонического правдоподобия для каждого из 20 повторов в каждой из этих моделей, используя тест на фактор Байеса [34]. Для дальнейшего изучения того, какой уровень социальности был у общего предка пчел-корбикулятов, мы разделили наш сложный поведенческий характер на 5 характеристик социальной жизни, описанных в Таблице S1. Мы следовали методам, описанным выше, но применили модель обратимого скачка с априорными значениями, полученными из гиперприорного подхода с экспоненциальным распределением, засеянным из равномерного на интервале от 0 до 10.Мы смогли применить модель обратимого перехода для этого анализа, потому что нам не нужно было накладывать какие-либо ограничения на скорость перехода персонажа в состояние. Мы запускали каждый анализ 5 раз для 100 миллионов поколений, отбрасывая соответствующее количество поколений как выгорание. Чтобы определить древность эусоциальных линий передачи апидовых пчел, мы нанесли наши реконструкции состояния поведенческого характера на хронограмму Cardinal et al. [13]. Хронограмма была построена с использованием откалиброванной по ископаемым некоррелированной релаксированной молекулярной модели часов [82] в программе BEAST v1.4.8 [83], данные о последовательности семи генов для 190 пчел и 10 калибровочных точек с предварительными оценками возраста, основанными на палеонтологических данных. Скорость в каждой ветви была взята из лежащего в основе логнормального распределения. Неопределенность возраста точек калибровки была включена в анализ, предполагая, что вероятность того, что узел имеет определенный возраст, следует логнормальному распределению с жесткой минимальной границей. Это позволяет нам предположить, что фактическое событие дивергенции произошло за некоторое время до самого раннего появления свидетельств окаменелостей, но что возраст узла, скорее всего, будет близок к возрасту самого старого известного окаменелости, и менее вероятно, будет значительно старше.Более подробная информация о хронограмме и информация о каждой точке калибровки приведена в Cardinal et al. [13]. Здесь мы представляем 95% -ную наивысшую апостериорную плотность (HPD) для оценочного возраста эусоциальных клад, когда возраст корневых узлов пчел был установлен на уровне 120 млн лет назад, а анализ проводился для 200 миллионов поколений. Корбикуляты всегда считались позднемеловым, даже когда возраст корневых узлов пчел составлял от 90 до 145 млн лет назад. Дополнительная информацияТаблица S1Социально-исторические черты различных уровней социальной организации, обнаруженные у пчел, согласно Michener [ 8 ] . (DOC) Стол S2Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предковых состояний (5 повторов) традиционной (вверху) и сложной (внизу) схемы кодирования. (DOC) Таблица S3Апостериорная вероятность (средняя и стандартная ошибка) предковых состояний семи ключевых узлов из байесовских реконструкций предкового состояния (5 повторов) пяти черт жизненного цикла (LH). (DOC) БлагодарностиМы благодарим A. Agrawal, J. Liebherr, R. Paxton, A. Soro, S. Campbell, M. Lopez Uribe и M. Park за комментарии к рукописи. СноскиКонкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует. Финансирование: Эта работа была поддержана грантами Национального научного фонда DEB 0709956 для SC и DEB 0814544 для BND (http://www.nsf.gov/). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовке рукописи. Ссылки2. Hughes WOH, Oldroyd BP, Beekman M, Ratnieks FLW. Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности. Наука. 2008; 320: 1213–1216. [PubMed] [Google Scholar] 3. Frisch KV. Über die «sprache» der bienen, eine tierpsychologische untersuchungen. Zool Jahrb Allg Zool. 1923; 40: 1–186. [Google Scholar] 4. Сили Т.Д. Мудрость улья: социальная физиология пчелиных семей. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета; 1995. [Google Scholar] 5.Бен-Шахар Ю., Робишон А., Соколовски М.Б., Робинсон Г.Е. Влияние действия гена в разных временных масштабах на поведение. Наука. 2002; 296: 741–744. [PubMed] [Google Scholar] 6. Уитфилд CW, Чико А., Робинсон Г.Е. Профили экспрессии генов в мозге позволяют прогнозировать поведение отдельных медоносных пчел. Наука. 2003. 302: 296–299. [PubMed] [Google Scholar] 7. Консорциум по секвенированию генома пчел. Информация о социальных насекомых из генома медоносной пчелы Apis mellifera . Природа. 2006; 443: 931–949.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 8. Michener CD. Социальное поведение пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета; 1974. [Google Scholar] 9. Кэмерон С.А. Филогения и биология неотропических пчел-орхидей (Euglossini). Анну Рев Энтомол. 2004. 49: 377–404. [PubMed] [Google Scholar] 10. Аугусто, Южная Каролина, Гарофало, Калифорния. Гнездовая биология и социальная структура Euglossa (Euglossa) townsendi Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Insectes Soc. 2004. 51: 400–409. [Google Scholar] 11.Аугусто, Южная Каролина, Гарофало, Калифорния. Биономика и социологические аспекты Euglossa fimbriata (Apidae, Euglossini). Genet Mol Res. 2009. 8: 525–538. [PubMed] [Google Scholar] 12. Roig-Alsina A, Michener CD. Исследования филогении и классификации длинноязычных пчел (Hymenoptera: Apoidea). Univ Kans Sci Bull. 1993; 55: 124–162. [Google Scholar] 13. Кардинал С., Страка Дж., Данфорт Б.Н. Комплексная филогения апидовых пчел раскрывает эволюционное происхождение и древность клептопаразитизма. Proc Natl Acad Sci U S A.2010; 107: 16207–16211. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Кардинал С., Пакер Л. Филогенетический анализ апин корбикулята на основе морфологии жала (Hymenoptera: Apidae). Кладистика. 2007. 23: 99–118. [Google Scholar] 15. Прентис М. Морфологический анализ триб Apidae. В: Смит Д.Р., редактор. Разнообразие рода Apis. Боулдер, Колорадо: Westview Press; 1991. С. 51–69. [Google Scholar] 16. Engel MS. Монография о балтийских янтарных пчелах и эволюции Apoidea (Hymenoptera).Bull Am Mus Nat Hist. 2001; 259: 1–192. [Google Scholar] 17. Шульц Т.Р., Энгель М.С., Ашер Дж. С.. Доказательства происхождения эусоциальности у корбикулатных пчел (Hymenoptera: Apidae). J Kans Entomol Soc. 2001; 74: 10–16. [Google Scholar] 18. Noll FB. Поведенческая филогения корбикулята Apidae (Hymenoptera; Apinae) с особым упором на социальное поведение. Кладистика. 2002. 18: 137–153. [Google Scholar] 19. Чаваррия Дж., Карпентер Дж. М.. «Полное свидетельство» и эволюция очень социальных пчел. Кладистика. 1994; 10: 229–258.[Google Scholar] 20. Шульц Т.Р., Энгель М.С., Прентис М. Разрешение конфликта между морфологическими и молекулярными доказательствами происхождения эусоциальности у пчел-корбикулятов (Hymenoptera: Apidae): подход к проверке гипотез. Univ Kansas Nat Hist Mus Spec Publ. 1999. 24: 125–138. [Google Scholar] 21. Michener CD. Сравнительная внешняя морфология, филогения и классификация пчел. Bull Amer Mus Nat Hist. 1944; 82: 151–326. [Google Scholar] 23. Кэмерон С.А. Множественные причины повышенной эусоциальности пчел на основании последовательностей митохондриальной ДНК.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1993; 90: 8687–8691. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Кулианос С., Шмид-Хемпель Р., Рубик Д.В., Шмид-Хемпель П. Филогенетические отношения внутри корбикулята Apinae (Hymenoptera) и эволюция эусоциальности. J Evol Biol. 1999; 12: 380–384. [Google Scholar] 25. Кэмерон С.А., Мардулин П. Множественные наборы молекулярных данных предполагают независимое происхождение высокоэусоциального поведения пчел (Hymenoptera: Apinae). Syst Biol. 2001; 50: 194–214. [PubMed] [Google Scholar] 26.Ашер Дж. С., Данфорт Б. Н., Джи С. Филогенетическая полезность основного опсина у пчел (Hymenoptera: Apoidea): переоценка. Mol Phylogenet Evol. 2001; 19: 76–93. [PubMed] [Google Scholar] 27. Локхарт П.Дж., Кэмерон С.А. Деревья для пчел. Trends Ecol Evol. 2001. 16: 84–88. [PubMed] [Google Scholar] 28. Томпсон Г.Дж., Олдройд Б.П. Оценка альтернативных гипотез происхождения эусоциальности у пчел-корбикулятов. Mol Phylogenet Evol. 2004. 33: 452–456. [PubMed] [Google Scholar] 29. Кавакита А., Ашер Дж. С., Сота Т, Като М., Рубик Д. В..Филогенетический анализ племен корбикулятов пчел на основе 12 ядерных генов, кодирующих белки (Hymenoptera: Apoidea: Apidae). Apidologie. 2008. 39: 163–175. [Google Scholar] 30. Шлютер Д., Прайс Т., Мурс А.О., Людвиг Д. Вероятность состояний предков в адаптивной радиации. Эволюция. 1997; 51: 1699–1711. [PubMed] [Google Scholar] 31. Каннингем CW, Омланд KE, Окли TH. Реконструкция наследственных состояний характера: критическая переоценка. Trends Ecol Evol. 1998. 13: 361–366. [PubMed] [Google Scholar] 32. Пагель М.Подход максимального правдоподобия к реконструкции состояний предковых признаков дискретных признаков на филогении. Syst Biol. 1999. 48: 612–622. [Google Scholar] 33. Huelsenbeck JP, Bollback JP. Эмпирическая и иерархическая байесовская оценка наследственных состояний. Syst Biol. 2001; 50: 351–366. [PubMed] [Google Scholar] 34. Пагель М., Мид А., Баркер Д. Байесовская оценка состояний наследственных признаков по филогении. Syst Biol. 2004. 53: 673–684. [PubMed] [Google Scholar] 35. Ронквист Ф. Байесовский вывод эволюции характера.Trends Ecol Evol. 2004. 19: 475–481. [PubMed] [Google Scholar] 36. Huelsenbeck JP, Rannala B, Masly JP. Учет филогенетической неопределенности в эволюционных исследованиях. Наука. 2000; 288: 2349–2350. [PubMed] [Google Scholar] 37. Лин С, Данфорт Б.Н., Вуд Т.К. Молекулярная филогенетика и эволюция материнской заботы у перепончатых цикадок. Syst Biol. 2004. 53: 400–421. [PubMed] [Google Scholar] 38. McLeish MJ, Chapman TW. Происхождение солдатиков у галловых трипсов Австралии (Thysanoptera: Phlaeothripidae).Aust J Entomol. 2007. 46: 300–304. [Google Scholar] 39. Цукки Р., Сакагами С.Ф., Камарго Дж.М.Ф. Биологические наблюдения за неотропической парасоциальной пчелой, Eulaema nigrita , с обзором биологии euglossinae (Hymenoptera: Apidae). Сравнительное исследование. J Fac Sci Hokkaido Univ VI Zool. 1969; 17: 271–271–380. [Google Scholar] 40. Garófalo CA. Социальная структура гнезд Euglossa cordata (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Entomol Gen.1985; 11: 77–83. [Google Scholar] 41. Рамирес-Арриага Э., Куадриэлло-Агилар Д.И., Эрнандес Э.М.Строение гнезда и паразиты Euglossa atroveneta Dressler (Apidae: Bombinae: Euglossini) в Унионе Хуарес, Чьяпас, Мексика. J Kans Entomol Soc. 1996; 69: 144–152. [Google Scholar] 42. Cocom Pech ME, May-Itzá WJ, Medina Medina LA, Quezada-Euán JJG. Социальность в Euglossa (Euglossa) viridissima Friese (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Насекомое Soc. 2008; 55: 428–433. [Google Scholar] 43. Сакагами С.Ф., Маета Ю. Многожечные гнезда и рудиментарные касты обычно одиночной пчелы Ceratina japonica (Hymenoptera, Xylocopinae).J Kans Entomol Soc. 1984. 57: 639–656. [Google Scholar] 44. Vanderblom J, Velthuis HHW. Социальное поведение пчелы-плотника Xylocopa pubescens (Spinola). Этология. 1988. 79: 281–294. [Google Scholar] 45. Michener CD. Классификация Apidae (Hymenoptera). Univ Kansas Sci Bull. 1990; 54: 75–164. [Google Scholar] 46. Hogendoorn K, Velthuis HHW. Роль юной гвардии в Xylocopa pubescens . Insectes Soc. 1995. 42: 427–448. [Google Scholar] 47. Рехан С.М., Ричардс М.Х., Шварц М.П.Свидетельства социального гнездования в Ceratina Борнео (Hymenoptera: Apidae). J Kans Entomol Soc. 2009; 82: 194–209. [Google Scholar] 48. Frisch KV. Язык танца и ориентация пчел. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета; 1967. [Google Scholar] 49. Дресслер Р.Л. Биология орхидейных пчел (Euglossini). Annu Rev Ecol Syst. 1982; 13: 373–394. [Google Scholar] 50. Michener CD. Пчелы мира. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса; 2000. [Google Scholar] 51. Додсон Ч.Этология некоторых пчел трибы Euglossini (Hymenoptera: Apidae). J Kans Entomol Soc. 1966. 39: 607–629. [Google Scholar] 52. Сакагами С.Ф., Ларока С. Два бразильских гнезда пчел, заслуживающих упоминания в контексте сравнительной социологии пчел, с описанием Euglossa melanotricha Moure sp. п. (Hymenoptera: Apidae). Annot Zool Jpn. 1967; 40: 45–54. [Google Scholar] 53. Эберхард WG. Групповое гнездование у двух видов пчел из Euglossa (Hymenoptera: Apidae). J Kans Entomol Soc. 1988. 61: 406–411.[Google Scholar] 54. Висло В. Т., Данфорт Б. Н.. Вторично одиночный: эволюционная потеря социального поведения. Trends Ecol Evol. 1997; 12: 468–474. [PubMed] [Google Scholar] 56. Миченер CD, Гримальди Д.А. Тригона из позднемелового янтаря Нью-Джерси (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae). Am Mus Novit. 1988; 2917: 1–10. [Google Scholar] 57. Расницын А., Миченер С. Ископаемые шмели миоценового возраста с Советского Дальнего Востока с комментариями по хронологии и распространению ископаемых пчел (Hymenoptera: Apidae). Ann Entomol Soc Am.1991; 84: 583–589. [Google Scholar] 58. Гримальди Д. Совместное излучение насекомых-опылителей и покрытосеменных растений в меловом периоде. Энн Мо Бот Гард. 1999; 86: 373–406. [Google Scholar] 59. Engel MS. Новая интерпретация старейшей ископаемой пчелы (Hymenoptera: Apidae). Am Mus Novit. 2000; 3296: 1–11. [Google Scholar] 60. Рицковски С. K-ar-altersbestimmungen der bernsteinführenden sedimente des samlandes (paläogen, bezirk kaliningrad). Металла (Sonderheft) 1997; 66: 19–23. [Google Scholar] 61. Рамирес С.Р., Рубик Д.В., Сков С., Пирс Н.Е.Филогения, модели диверсификации и историческая биогеография пчел эуглоссиновых орхидей (Hymenoptera: Apidae). Biol J Linn Soc. 2010; 100: 552–572. [Google Scholar] 62. Hines HM. Историческая биогеография, время дивергенции и модели диверсификации шмелей (Hymenoptera: Apidae: Bombus ). Syst Biol. 2008; 57: 58. [PubMed] [Google Scholar] 63. Расмуссен С., Кэмерон С.А. Глобальная филогения пчел без жала поддерживает древнюю дивергенцию, викариантность и распространение на большие расстояния. Biol J Linn Soc.2010; 99: 206–232. [Google Scholar] 64. Рамирес С.Р., Ние Дж.С., Квентал ТБ, Рубик Д.В., Императрис-Фонсека В.Л. и др. Молекулярная филогения рода пчел без жала Melipona (Hymenoptera: Apidae). Mol Phylogenet Evol. 2010; 56: 519–525. [PubMed] [Google Scholar] 65. Шварц М.П., Фуллер С., Тирни С.М., Купер С.Дж. Молекулярная филогенетика экзоневриновых аллодапиновых пчел обнаруживает древнее и загадочное распространение от Африки до Австралии. Syst Biol. 2006; 5: 31–45. [PubMed] [Google Scholar] 66. Wenzel JW.Гнездо социальной осы из мелового периода, штат Юта, США, и его биографическое значение. Психея. 1990; 97: 21–30. [Google Scholar] 67. Гримальди Д.А., Энгель М.С. Эволюция насекомых. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 2005. [Google Scholar] 68. Моро К.С., Белл С.Д., Вила Р., Арчибальд С.Б., Пирс Н.Э. Филогения муравьев: Диверсификация возраста покрытосеменных. Наука. 2006; 312: 101–104. [PubMed] [Google Scholar] 69. Брэди С.Г., Шульц Т.Р., Фишер Б.Л., Уорд П.С. Оценка альтернативных гипотез ранней эволюции и разнообразия муравьев.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2006; 103: 18172–18177. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 70. Посуда JL, Гримальди Д.А., Энгель М.С. Влияние размещения и калибровки окаменелостей на время и скорость расхождения: пример из термитов (Insecta: Isoptera). Arthropod Struct Dev. 2010; 39: 204–219. [PubMed] [Google Scholar] 71. Брэди С. Г., Сайпс С., Пирсон А., Данфорт Б. Н.. Недавнее и одновременное происхождение эусоциальности у халиктидных пчел. P Roy Soc B-Biol Sci. 2006; 273: 1643–1649. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 72.Данфорт Б.Н., Конвей Л., Джи С. Филогения эусоциального Lasioglossum выявляет множественные потери эусоциальности в примитивно эусоциальной кладе пчел (Hymenoptera: Halictidae). Syst Biol. 2003. 52: 23–36. [PubMed] [Google Scholar] 73. Ченовет Л. Б., Тирни С. М., Смит Д. А., Купер С. Д. Б., Шварц М. П.. Социальной сложности пчел недостаточно, чтобы объяснить отсутствие возврата к одиночному образу жизни в течение длительного времени. BMC Evolutionary Biology. 2007; 7: 246 (9). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 74.Hogendoorn K, Velthuis HHW. Социальность Xylocopa pubescens — действительно ли помощник помогает? Behav Ecol Sociobiol. 1993. 32: 247–257. [Google Scholar] 75. Данн Т., Ричардс М.Х. Когда быть социальным: взаимодействие между экологическими ограничениями, стимулами, охраной и родством у факультативно социальной пчелы-плотника. Behav Ecol. 2003. 14: 417–424. [Google Scholar] 76. Хьюстон TF. Биология гнездования трех аллодепиновых пчел подрода Exoneurella Michener (Hymenoptera: Anthophoridae).Trans R Soc S Aust. 1977; 100: 99–113. [Google Scholar] 77. Тирни С.М., Шварц МП, Невилл Т., Шварц П.М. Социальность в филогенетически базальном роде пчел аллодапина Macrogalea (Apidae: Xylocopinae): значение для социальной эволюции в трибе Allodapini. Biol J Linn Soc. 2002; 76: 211–224. [Google Scholar] 78. Шварц М.П., Тирни С.М., Заммит Дж., Шварц П.М., Фуллер С. Обеспечение выводка и состав колонии малагасийских видов Halterapis : последствия для социальной эволюции аллодепиновых пчел (Hymenoptera: Apidae: Xylocopinae).Ann Entomol Soc Am. 2005. 98: 126–133. [Google Scholar] 79. Ченовет Л.Б., Шварц депутат. Социальная биология двух малагасийских Halterapis : свидетельство того, что эусоциальность является плезиоморфной для древней линии аллодапинов. Ann Entomol Soc Am. 2007. 100: 311–319. [Google Scholar] 80. Шварц М.П., Ричардс М.Х., Данфорт Б.Н. Изменение парадигм в социальной эволюции насекомых: выводы о галитиновых и аллодапиновых пчелах. Анну Рев Энтомол. 2007. 52: 127–150. [PubMed] [Google Scholar] 81. Тирни С.М., Смит Дж. А., Ченовет Л., Шварц М. П..Филогенетика аллодапиновых пчел: обзор социальной эволюции, паразитизма и биогеографии. Apidologie. 2008; 39: 3–15. [Google Scholar] 84. Хайнс Х.М., Хант Дж. Х., О’Коннор Т.К., Гиллеспи Дж. Дж., Кэмерон С.А. Мультигенная филогения показывает, что эусоциальность дважды развивалась у веспидных ос. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2007; 104: 3295–3299. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 85. Братья DJ, Карпентер Дж. М.. Филогения Aculeata: Chrysidoidea и Vespoidea (Hymenoptera). Журнал исследований перепончатокрылых. 1993; 2: 227–304.[Google Scholar] 86. Pilgrim EM, von Dohlen CD, Pitts JP. Молекулярная филогенетика Vespoidea указывает на парафилию надсемейства и новые отношения составляющих его семейств и подсемейств. Zool Scr. 2008; 37: 539–560. [Google Scholar]Takdang-Aralin sa kasaysayan. Гдз са касайсаянРабочая тетрадь
Получить доступ к материалам для использования на 5-м месте — Подробные сведения о материалах и решениях для веб-сайтовAntipets E.P. гуро касайсаян в аралинг панлипунан МБОУ СОШ номер 42 Takdang-aralin sa kasaysayan: nilalaman and pamamaraan ng samahan. Это борьба с современными людьми. Хинди махалага кунг гаано капанапанабик новый материал на панг-касайсаян исинивалат нг гуро, гаано человек катинди и пагтатрабахо маг-аарал в класе, его мыслинг пансин, на исанг кадахиланипат или на ибау обнаружение нилаламана аралина. Этот гуро на хинди написан на английском языке с новым материалом в кабине. Для других кадахиланан, тумира ками нанг мас детальядо только на нангунгуна, пангунахинг, карамихан махирап на исю, и натитира является иинакда нанг майкли, или хинихимок его маг-аарал на малайя нангайлинд англ. paglilinaw mula sa guro.Все гуро работают на удивление — пускают в ход бахай, чтобы найти дам и поискать все подряд. Сикологический стиль для этого имеет несколько сапат на гуланг на хинди синасадья или без камалайна, который дает образование в пааралане, кинакаиланган, дает махирап и не имеет ничего общего с трабахо. Samakatuwid, mayroon pa Ring Mga Talakayan: Magtanong sa bahay or hindi? Какая халага и часы для такданг-аралин? Что это за способ узнать академию? Walang alinlangan, kailangang-kailangan ang takdang-aralin.Что вы думаете об этом и хотите узнать больше? Это может быть лучше, чем вы можете, когда хотите, чтобы узнать больше, чтобы узнать больше о гуро и других языках; чтобы научиться хинди на максимум, лучше всего для этого или на более глубоком уровне; независимое планирование занятий по активным действиям, курсам исинагавы; акитин карагдаган панитикан айон са кагустухан; Получите все кааламан в системе. В процессе обучения такданг-аралину, выявляют все суммы, которые используются в обучении: открывают панг-образование, основанное на материальном пакете аралина; pag-uulit and pag-unawa sa materyal na pang-edukasyon sa antas ng paksang pang-edukasyon и ng buong kurso, isinasaalang-alang angled kaalaman and kasanayan na nakuha ng mga mag-aaralg ngaksa result нг аралин; получить новую информацию, полученную в результате получения пакета аралина; содержит подробные сведения о результатах поиска на Малайзии. Эти данные являются основанием для соблюдения санитарных и эпидемиологических правил для руководства, которое действует в учреждении, учрежденном СанПиН 2.4.2.1178-02. Теперь, когда это происходит, часы для того, чтобы сделать так, чтобы все было сделано в соответствии с суммой: можно получить материал и загрузить его; Накатуон на каунларан пагкамалихайн, касанаян на пагсасаликсик и исинасааланг-аланг индибидвал на какиехан в паг-иисип и пангангаиланган на маг-аарал, пати на эдга англ ханиланг: Хинди делает перевод красивого текста для магических знаний, полученных во всех смыслах. Если вы знаете, как это сделать, на странице для классных игр, вы можете использовать его в качестве нового материала. Более того, вы знаете, как это сделать, чтобы узнать, как это сделать на хинди, так как это звучит так, как на хинди, так и на тамад-шиле, на хинди на хинди, алам на хинди и на хинди на хинди.В этом случае, эти люди являются лучшими для всего мира, кавалеров, катапатанов и других негибких катангов. Samakatuwid, просмотреть подробную информацию об элементах для обработки таких данных. С помощью тегубилин, кинакайланг, чтобы использовать пагкакасунуд-сунод нг трабахо (kung saan magsisimula, kung saan magpapatuloy, kung paano tapusin), kung paano gumana (mag-isa o kasama ang isang kaibasing, kung saan magsisimula, kung saan magpapatuloy, kung paano tapusin), kung paano gumana (mag-isa o kasama ang isang kaibasing) bahagi и muling pagsasalita, basahin и sabay na isaalang-alang ang isang mapa, diagram, pagguhit, atbp.) атбп.). В течение нескольких часов, вы можете узнать, как узнать, как узнать, сколько траекторий и как это сделать. Сделайте это своими руками. Делайте наброски результатов по контрольному списку в 5-м классе. С помощью новых траекторий, памятки созданы, вставлены в удобное для вас время. Это частный случай, когда мы читаем, что это за слова, которые вы можете найти (перевод на русский язык). с помощью магнита). Это звучит так, как будто это дает представление обо всех аспектах просвещения: научить нас, нравственности, нравственности и многого другого. Вы можете узнать больше о различных малайзийских играх (от репродуктивного здоровья в целом). Он делает все, что вам нужно, это дает нам материал, содержащий материал, который органично сочетается с этим, и все, что вам нужно.Samakatuwid, в караминге касо, такое удивление можно использовать в процессе обработки. Gayunpaman, который дает возможность получить такие данные, как сделать, чтобы узнать, что датируется самым важным материалом, который не знает, что делать, когда это возможно на aralin. Кайя, халимбава, маг-аарал на ika-6, на которой есть много прекрасных примеров, представляет собой татаро-монгольский татаро-монгольский язык, который учитывается на языке, который используется в большей степени, чем богатый материал. Наслаждайтесь работой в монголо-татарском языке После того, как вы начнете делать это с большим количеством людей, вы сможете найти все, что вам нужно.И всегда, когда вы это делаете, вы можете увидеть своих друзей и их создателей. Этот урок магии на касайсаян является датой на итайо хинди только в батаянной программе, кунди-пати на рин в батаян нито. karagdagang materyal, halimbawa, isang makasaysayang dokumento. Он готов к работе над сборкой. Halimbawa, pagkatapos na makabisado ng mag-aaral ang mga kasanayan и kakayahan sa pag-iipon sga sunud-suod na talahanayan (petsa — kaganapan; petsa — kaganapan — kabuuan, halagaan, netsa — kaganapan — kabuuan, halagaan; Поставляется с множеством разнообразных видов животных: касабай (халимбава, «Россия и капиталы в день XIII века».»: taon — Mga bansang Kanluranin — mga lupain ng Russia — Mongolia) and talaangkanan (halimbawa,» lupon ng dinastiya ng Rurik. «linaw ng paningin, atbp. ). Создавайте масакит, нгунит, в кабалигтаране, смотрите кагалакан и касаясь его из нагавы, нагавы. Сделайте это, создавая хинди пангкараниван (элементы интереса), магагавы и другие известные пахалаги. Дискарте кейп может быть организован такданг-аралин на касайсаян. Сделайте предварительное домашнее задание. Публикация слов о различных материалах является наиболее ярким из них. Этот удивительный опыт представляет собой наиболее эффективный способ использования ваших дисковых образов. «Aktibong pagbabasa»: ipasok (pagmamarka sa teksto ng alamat), заставляет других людей. Слушайте, как работает современная система, и это очень важно, чтобы она была на высшем уровне Eksam.Публикация плана в пакете (уже 35 OGE). Mensahe tungkol sa makasaysayang pigura (Madalas name itinakda ang ito bilang isang malikhaing indibidwal na gawain) ipinapayong magturo na bumuo alinsunod Sa isang gawain, na gapapahiwatig ng gawain 40. Ang pinakahirao 39. Это очень важно, чтобы помочь нам создать и удивить, а также другие виды, положительные и отрицательные результаты. Этот вид гуро дает возможность увидеть, как это сделать, и вы получите материал, который вам нужен, чтобы получить доступ к таким материалам. Регистрация пчеловодов / Пчелы / Пасека / Сельское хозяйство / Домашнее хозяйствоКаждый пчеловод, имеющий колонии медоносных пчел во Флориде, по закону должен зарегистрироваться в Департаменте сельского хозяйства и бытовых услуг Флориды (FDACS). FDACS регистрирует и инспектирует семьи медоносных пчел, чтобы сертифицировать их как:
Как зарегистрироватьсяШаг 1. Запланировать осмотрМедоносные пчелы должны быть проверены уполномоченным представителем FDACS не более чем за 12 месяцев до даты подачи заявки на регистрацию. Чтобы запланировать осмотр, обратитесь к местному инспектору пасеки. Шаг 2: Заполните и подайте заявку на регистрациюПосле проверки загрузите и заполните заявку на регистрацию пчеловодства []. Отправьте заполненную заявку и регистрационный взнос:
Свидетельство о регистрацииКак только ваше заявление будет получено, вам будет присвоен регистрационный номер, и вы должны получить свидетельство о регистрации в течение нескольких недель. Сертификаты обрабатываются каждую пятницу. ПродлениеСертификаты должны обновляться ежегодно в дату годовщины сертификата или до нее. Чтобы продлить регистрацию, заполните Заявление на регистрацию пчеловодства []. Отправьте заполненное заявление и пошлину за продление:
Сборы за регистрацию и продлениеКаждое заявление на регистрацию или продление регистрации должно сопровождаться надлежащим регистрационным сбором, основанным на общем количестве колоний, управляемых регистрантом.
Поздний сборШтраф комиссия за просрочку платежа составляет 10 долларов США.Свидетельство о регистрации должно быть продлено до истечения срока его действия. Идентификация ульев медоносных пчелВсе ульи медоносных пчел должны иметь постоянную печать с регистрационным номером пчеловода, выданным FDACS. Регистрационный номер должен быть написан в верхнем левом углу улья буквами высотой не менее ½ дюйма. Пчеловоды, у которых ульи для медоносных пчел были заклеймены до 22 ноября 1988 г. с числовым или буквенным кодом, не обязаны проводить ребрендинг с использованием регистрационного номера при условии, что существующий бренд зарегистрирован в FDACS.Этот номер может быть нанесен краской, перманентным чернильным маркером или любым другим способом разборчивой перманентной маркировки. Заброшенные пасекиЛюбая пасека, обнаруженная без надлежащей идентификации или регистрационной информации, считается заброшенной. После разумных попыток связаться с владельцем FDACS утилизирует такое оборудование в соответствии с инструкциями, изложенными в правиле 5B-54 Административного кодекса Флориды. Инспекция пасекиКаждая пасека должна проверяться FDACS с такими интервалами, которые агентство считает наилучшими для обнаружения вредителей медоносных пчел и нежелательных видов медоносных пчел. Каждая пасека должна содержаться в таком состоянии, чтобы был обеспечен доступ для осмотра. Стоимость специальных инспекционных услуг может варьироваться в зависимости от запрашиваемой услуги. За дополнительной информацией обращайтесь к местному инспектору пасеки. Жилые пчеловодыВсе пасеки, обслуживаемые на участках, не классифицируемых как сельскохозяйственные, должны соответствовать лучшим требованиям управления для содержания европейских семей медоносных пчел на несельскохозяйственных землях, как описано в Соглашении о соответствии пчеловодам [].Все ульи должны иметь подвижные рамы. Свидетельство об осмотреСвидетельство требуется:
Карантин и уничтожение или обработка зараженных ульевВсе ульи, зараженные американским гнильцем, будут уничтожены путем сжигания. Остальные ульи на пчелином дворе будут помещены в карантин как минимум на 30 дней. Компенсация будет выплачена в размере половины расчетной стоимости оборудования, но не более 30 долларов за первые 10 ульев, после чего оплата будет снижена. Если уровень заболеваемости превышает 50% от общего инвентаря колонии, оплата будет снижена на 50%. Ульи, зараженные другими родственными вредителями медоносных пчел и любыми нежелательными видами медоносных пчел, должны быть помещены в карантин и обработаны в соответствии с предписаниями FDACS. Компенсация за такие действия не выплачивается. Штрафы за нарушение Закона Флориды о медоносных пчелахНарушение положений главы 586 Статутов Флориды за первое правонарушение является мисдиминором первой степени, а за последующие правонарушения — тяжким преступлением третьей степени. После уведомления и слушания FDACS может наложить штраф, не превышающий 5000 долларов США, за нарушение любого из положений этого закона или соответствующих ему правил. . ➤
|